ПІДТИП ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ) - TUNICATA, або ЛИЧИНКОВОХОРДОВІ - (UROCHORDATA)

ПІДТИП ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ) - TUNICATA, або ЛИЧИНКОВОХОРДОВІ - (UROCHORDATA)

З а г а л ь н а       х а р а к т е р и с т и к а

Підтип Оболонкові (Tunicata) є боковою, тупіковою еволюційною гілкою, яка відділяється від основної гілки хордових на самому початку останньої. У процесі пристосування до умов навколишнього середовища відбулося значне спрощення організаційної структури оболонкових.

Загальними ознаками організації всього підтипу є:

- наявність особливої зовнішньої оболонки - туніки, якою покривається тіло тварин і яка за хімічним складом нагадує рослинну клітковину. Вона має верхній шар - тонку, тверду кутикулу та нижній - щільну фіброзну сітку, складену з клітковиноподібної речовини - туніцина та кислих мукополісахаридів. Туніка утворюється епітелієм і просочується неорганічними солями;

- регресивний тип розвитку;

- наявність хорди і нервової трубки на личинковій стадії розвитку;

- незамкнена лакунарна кровоносна система, маятникоподібний тип кровообігу ;

- наявність особливої порожнини - атріальної;

- відсутність спеціальних диференційованих органів виділення.

До кінця 1866р. оболонкових вважали безхребетними. Їх розглядали як близьких родичів молюсків, моховаток. Видатний вітчизняний зоолог О.О.Ковалевський, досліджуючи ембріональний розвиток покривників, довів, що вони належать до хордових. Згодом на основі ретельних досліджень І.І.Мечникова і В.В.Заленського були визначені спільні особливості розвитку оболонкових і ланцетника, що вказало на належність перших до типу хордових.

Усі сучасні личинковохордові - це морські, частіше сидячі форми, але є і планктонні поодинокі або колоніальні тварини. Зараз їх налічують близько 1400 видів. Це різні за розміром (від 0,5 мм до 20 м), забарвленням (сірі - під колір грунту; оранжеві - мешканці морських глибин; безбарвні), формою тіла (кулясті, грушоподібні, у вигляді барила тощо) тварини.

С и с т е м а т и к а       п і д т и п у

Класифікація оболонкових, як і загальна характеристика, ще остаточно не розроблена, робота над цим питанням продовжується. Зараз існує декілька поглядів не тільки на кількість і назву класів та рядів, але й на розподіл рядів на різні класи. Нижче подана систематика, якої дотримуються більшість вчених.

Підтип ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ)-TUNICATA

Клас АСЦИДІЇ - ASCIDIAE

Ряд ПООДИНОКІ АСЦИДІЇ - MONASCIDIAE: асцидія середньоземноморська, халлоцінтія, клавеліна, ціона, гастероасція;

Ряд СКЛАДНІ, або КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - SYNASCIDIAE: ботрілуc, шикозоа, саркоботрілус;

Ряд ВОГНЕТІЛКОВІ, або ПІРОСОМИ - PYROSOMATA: піросома звичайна, піросома гігантська, або пірострема.

Клас АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIAE

Ряд АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIIFORMES: апендикулярія, ойкоплевра, фалія.

Клас САЛЬПИ - SALPAE

Ряд ЗВИЧАЙНІ САЛЬПИ - DESMOMYARIA: звичайна сальпа, тетис;

Ряд ДІЖЕЧНИКИ, або ДОЛІОЛІДИ - CYCLOMYARIA: діжечник, або доліолум.

Деякі дослідники додержуються іншої класифікації:

Клас АСЦИДІЇ - ASCIDIAE

Ряд ПООДИНОКІ І ПРОСТІ КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - ENTEROGONA

Ряд СКЛАДНІ КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - PLEUROGONA

Клас АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIAE

Ряд АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIFORMES

Клас ПЕЛАГІЧНІ ОБОЛОНКОВІ -THALIACEA

Підклас ПІРОСОМІДИ - PYROSOMIDA S. LUCIAE

Ряд ПІРОСОМОВІ - PYROSOMATA

Підклас САЛЬПИ - DESMOMYARIA, S. SALPAE

Ряд САЛЬПИ - SALPAEFORMES

Підклас ДІЖЕЧНИКИ - CYCLOMYARIA, S. DOLIOLIDA

Ряд ДІЖЕЧНИКИ - DOLIOLIDIFORMES

Б і о л о г і ч н і    в і д о м о с т і

Оболонкові - морські пелагічні організми, які ведуть нерухомий (поодинокі асцидії) або малорухомий спосіб життя (апендикулярії, піросоми, сальпи). Пелагічні оболонкові мають реактивний тип руху. Нерухомі оболонкові мають пелагічну і дуже рухому личинку, завдяки якій відбувається їх розповсюдження. Крім того, на личинковій стадії розвитку ці тварини мають хорду і нервову трубку, що знаходяться у хвостовому відділі тіла. Метаморфоз личинки регресивний, тобто зі спрощенням структури організму. Гермафродити. Статеві продукти визрівають не одночасно, а поперемінно, тому запліднення не пряме, здебільшого відбувається в зовнішньому середовищі, зрідка - в клоакальному сифоні. У сальп складне розмноження - з чергуванням поколінь - статевого і безстатевого. У діжечників це чергування більш складне - через утворення поліморфної колонії.

Тип живлення покривників – пасивний. За допомогою об'ємистої глотки вони профільтровують велику масу води, з якої відціджують дрібні планктонні організми та органічні залишки. Асцидії та апендикулярії розповсюджені по всіх морях та океанах, але найбагатша їхніми представниками фауна теплих водойм. Сальпи та діжечники мешкають в теплих морях, але зрідка потрапляють і в холодні води. Усі оболонкові здатні утворювати великі скупчення, їх значення в морських біогеоценозах надзвичайно важливе. Зустрічаються як на мілководдях, так і на значних глибинах.

Б у д о в а   о б о л о н к о в и х   на   п р и к л а д і   а с ц и д і ї

Представники різних систематичних груп оболонкових за своєю будовою досить різноманітні. Для найбільш чіткого уявлення про будову різних класів і рядів цього підтипу доцільним є розгляд будови типового представника поодиноких асцидій - Ascidia mentula, який дозволяє простежити ускладнення організації підтипу в еволюційному розвитку. Асцидія належить до ряду ПООДИНОКИХ АСЦИДІЙ (MONASCIDIAE), класу АСЦИДІЙ (ASCIDIAE), підтипу ОБОЛОНКОВИХ (ПОКРИВНИКІВ)(TUNICATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).

Доросла асцидія - це донна тварина, яка веде сидячий образ життя. Прикріпляється до субстрату основою тіла - підошвою.

Зовнішній вигляд дорослої асцидії нагадує мішок, трохи розширений посередині. Довжина її тіла становить від 1 мм до 40-50 см. У верхній частині тіла є два отвори (рис.4,а). Один з них розташований трохи вище, називається ротовим сифоном, другий, боковий, - клоакальним. Клоакальний сифон міститься на спинному боці, протилежний бік - черевний.

Асцидія має своєрідний захисний панцир - туніку, характерний лише для підтипу покривників. Туніка виникла у зв'язку з переходом до сидячого способу життя (рис.4,б). Під тунікою знаходиться друга оболонка - мантія, утворена одношаровим епітелієм. Мантія порівняно тонка, нагадує шкірно-мускульний мішок кільчастих черв'яків та кишководишних і утворює стінку тіла. З тунікою мантія зростається лише в ділянці сифонів. У місцях зростання розташовані кільцеві м'язи - сфінктери, які замикають отвори сифонів; це також нагадує будову черв'яків. Скелетних утворів асцидія не має. Рухи асцидій обмежені. При подразненні тіло тварини стискується, вода з силою виштовхується з обох сифонів. Після припинення подразнення тварина поступово розслаблюється, сифони відкриваються.

Органи травлення. Органи травлення представлені ротовим сифоном, ротом, оточеним щупальцями, мішкоподібною глоткою, коротким стравоходом, шлунком, кишкою, яка робить подвійну петлю і відкривається анальним отвором у порожнину клоакального сифона. Атріальна порожнина вистелена ектодермою і складається з двох частин, які зростаються з мантією на черевному боці тіла. Атріальна порожнина залягає з кожного боку між глоткою і зовнішньою стінкою тіла, частина її утворює клоаку.

З черевного боку біля глотки знаходиться борозенка - ендостиль (рис.4,б), утворена клітинами двох типів - залозистими, котрі виділяють слиз, і війчастими, які несуть на поверхні найтонші війки. Слиз, що виділяється в глотці, містить сірчану кислоту і гормони, які поліпшують засвоєння малокалорійного корму. Рух війок спрямовує їжу вздовж ендостиля до навкологлоткового кільця, яке розміщається за ротовим отвором. Пересуваючись по ньому, їжа переходить на спинний бік і по спинній пластинці (епістилю) опускається на дно глотки, звідки потрапляє в короткий стравохід і далі в кишку.

Органами дихання є зяброві отвори - стигми, що відкриваються в атріальну, або навколозяброву, порожнину. Атріальна порожнина вистелена ектодермою і складається з двох частин, які зростаються з мантією на черевному боці тіла. Атріальна порожнина наявна з кожного боку тіла між глоткою і зовнішньою стінкою тіла, частина її утворює клоаку.

Кровоносна система асцидій незамкнена. Кров безбарвна. Замість заліза вона містить ванадій. Однокамерне серце є розширенням черевної судини. Воно розташоване поруч зі шлунком у перикардіальній сумці. Від серця відходить широка зяброва судина, яка розгалужується на дрібніші, що йдуть до стигм (у глотці). Від іншого, протилежного боку серця відходить кишкова судина, розгалуження якої ведуть до внутрішніх органів. Ці судини відкриваються в порожнини тіла. Пульсація серця зумовлює рух крові то у верхню (до глотки), то в нижню (до внутрішніх органів) частину тіла, тобто одні й ті самі судини виконують роль артерій і вен. Напрям руху крові змінюється кожні 2-10 хв. В асцидій серце скорочується 80-100 раз на хвилину, в апендикулярій - 250.

Нервова система дорослих асцидій має просту будову (як у безхребетних тварин). розташований Між сифонами у стінці тіла знаходиться ганглій, який не має внутрішньої порожнини - невроцеля. Від ганглія вздовж спинного боку тіла тягнуться нерви до ротового отвору, а також до протилежного кінця тіла. Під

нервовим ганглієм у чорноморської асцидії виявлено невральну залозу. Вважають, що вона має ендокринну функцію.

Органів чуттів, за винятком щупалець, що виконують функцію органів дотику, немає.

Вторинна порожнина тіла (целом) в асцидій розвинена слабо і складається з порожнини навколосерцевої сумки (перикардія) та двох порожнин епікардіальних трубок, листки яких, зростаючись, утворюють мезентерій.

Органи виділення. Спеціальних органів виділення в асцидій немає. Їх роль виконують численні міхурці, розміщені по стінках мантії. Наповнені рідиною, вони звисають у навкологлоткову порожнину. Це так звані розсіяні нирки накопичення, які мають клітини - нефроцити, де накопичуються продукти виділення.

Органи розмноження. Усі покривники - гермафродити, але запліднення у них перехресне. Поруч зі шлунком асцидії розміщені гонади, протоки яких відкриваються в порожнину клоакального сифона. Чоловічі та жіночі статеві залози дозрівають у різний час, тобто одна і та ж сама особина функціонує то як самець, то як самка.

Дозрілі яйця по статевих протоках виводяться в навколозяброву порожнину, де відбувається запліднення сперматозоїдами, які потрапляють з водою. Запліднені яйця через клоакальний сифон виносяться назовні. У зв'язку з тим, що запліднення відбувається у воді, виникає особлива синхронізація всієї популяції. Статеві продукти, виведені у воду, потрапляють у ротовий сифон інших особин, перетравлюючись, впливають на субневральну залозу. Остання виробляє секрет, що спричиняє дозрівання і вивід статевих продуктів.

Розвиток і будова личинки. Запліднена клітина, за дослідженнями О.О.Ковалевського, зазнає повного і майже рівномірного дроблення. Внаслідок цього з'являється морула, потім бластула і шляхом інвагінації (впинання) з бластули утворюється гаструла. Потім зародок починає видовжуватися. На плоскому спинному боці внаслідок поздовжнього вигинання ектодерми утворюється первинний жолобок, з якого потім формується нервова трубка. Одночасно зі спинної частини первинної кишки виникає хорда, з боків - мезодерма, а з її порожнини - вторинна порожнина. Пізніше розвивається хвостовий відділ. Так утворюється личинка (рис.5). За зовнішнім виглядом вона схожа на пуголовка з довгим, мускулистим, стиснутим з боків хвостом, за допомогою якого рухається у воді. Основу веслоподібного хвоста утворює хорда, над нею розміщена трубчаста нервова система.

Із органів чуттів у личинки розвивається очко і статоцист, необхідний для утримання рівноваги.

На дорзальній частині тіла по боках нервової трубки з ектодерми внаслідок вгинання формуються зачатки двох навколозябрових порожнин, які зливаються в одну непарну, розташовану навколо глотки. Зябрових щілин небагато.

Личинка асцидії дуже маленька (близько 0,5 мм). Вже через кілька годин після вилуплення з яйця вона за допомогою спеціальних виростів (сосочків), розташованих на передньому кінці тіла, прикріплюється до підводного предмета. Розвиток супроводжується регресивним метаморфозом. Хвіст, хорда, значна частина нервової системи і органи чуттів атрофуються. Частина нервової системи ущільнюється, утворюючи нервовий ганглій. Одночасно формується туніка. Глотка і навколозяброва порожнина помітно збільшуються. Ротовий і анальний отвори, які вже утворилися, переміщуються назовні. У порожнину проривається задня кишка, збільшується кількість зябрових щілин. Личинка набуває мішкоподібної форми і перетворюється на дорослу асцидію, яка веде сидячий спосіб життя. Як бачимо, личинки асцидій мають усі характерні ознаки хордових: наявність хорди, яка у дорослих хордових тварин редукує, центральної нервової системи у вигляді трубки, глотки із зябровими щілинами.

Розвиток личинки асцидії викликає загальнобіологічний інтерес, оскільки дає змогу визначити місце цієї групи тварин у системі тваринного світу: віднести її до хордових.

Б у д о в а   і н ш и х   о б о л о н к о в и х

Клас Сальпи (Salpae). До цього класу належить 26 видів вільноплаваючих пелагічних покривників. Сальпи за своєю формою схожі на огірок або діжку. Довжина тіла сальп становить від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Найбільшу за розміром сальпу (33,3 см) було виявлено в Тихому океані. Сальпи живуть поодиноко і колоніями.На передньому кінці тіла тварин розміщений широкий ротовий отвір, на протилежному - клоакальний. Тіло сальп покрито тонкою прозорою тунікою, крізь яку просвічуються мускульні тяжі, що оперезують його. У результаті послідовного скорочення цих тяжів вода, набрана ротом, з силою виштовхується через клоакальний отвір, і тварина рухається в боці протилежному напряму забору води.

Дорослі сальпи не мають хорди і хвоста. Глоткова та атріальна порожнини займають більшу половину внутрішньої частини тіла тварини, а особлива перегородка, або спинний виріст, розділяє цю порожнину; на цьому вирості розміщені зяброві щілини. Рот тварини переходить у велику глотку, дно якої вкрито ендостилем. Діжечники на задній частині глотки мають багато зябрових щілин, а сальпи - тільки дві великі стигми. Кишкова трубка починається стравоходом, далі йдуть шлунок і кишка, яка відкривається анальним отвором в атріальну порожнину. У деяких видів сальп кишечник має блакитно-синє забарвлення.

Кровоносна система лакунарного типу, незамкнена. Нервова система має мозковий ганглій, від якого відходять нерви. Усі основні внутрішні органи розміщені в задній частині тіла. Розмноження сальп відбувається з чергуванням поколінь - безстатевого і статевого (метагенез). У безстатевої сальпи на задньому кінці тіла виростає столон, від якого послідовно відпочковуються дочірні статеві особини, що утворюють колонію. За будовою тіла останні нагадують материнську особину, але вони менші за розмірами. Кожна з дочірньої особини має яєчник і сім'яник. Статеві продукти в різних особин визрівають у різні строки. Із заплідненого яйця розвивається молода безстатева особина, у якої утворюється столон, і цей цикл розвитку повторюється.

Клас Апендикулярії (Appendiculariae). Цей клас включає приблизно 60 видів найбільш примітивних, поодиноких, вільноплаваючих, прозорих тварин. Існують морські та океанічні форми. Довжина тіла - 0,8-2,5 мм.

Тіло апендикулярії складається з тулуба і хвоста (рис.8). Характерною ознакою її будови є постійна кількість клітин. В апендикулярії хорда зберігається протягом усього життя, цим вона помітно відрізняється від інших покривників. Отже, регресивний метаморфоз їй не властивий. Навколозябрової атріальної порожнини тварина не має.

Доросла апендикулярія значною мірою нагадує личинок асцидій . Навколо її тіла, подібно до туніки асцидій, утворюється футляр (будиночок) - продукт шкіряного епітелію, у якому вільно рухається тварина. Регулярно, кілька разів на день, через спеціальний отвір вона залишає будиночок і утворює нову.

Внаслідок рухів хвоста вода затікає в передню частину будиночка і виходить через задній отвір, це обумовлює рух тварини.

Передня частина будиночка затягнута тонкими нитками, які утворюють своєрідну систему фільтрів і сіток для відціджування так званого нанопланктону - мілкого планктону, який є кормом для апендикулярії.

У тілі назовні відкриваються ротовий отвір, зяброві отвори по одному з кожного боку тіла, анальний отвір, розміщений посередині тіла.

Травна система складається із рота, глотки, стравоходу, шлунку, кишки, яка закінчується на тілі анальним отвором.

Кровоносна система включає серце, розміщене з черевного боку. Кровообіг аналогічний кровообігу асцидій.

У передній частині тіла розташовані ганглій і спинний нерв, крім того, у хвості лежать нервові ганглії, які мають порожнину, і хорда (ознака хордових тварин).

З органів чуттів розвивається статоцист - орган рівноваги.

Апендикулярії - гермафродити. Статеві гонади (сім'яник і яєчник) розміщені в задньому відділі тіла. Яєчник непарний (один). При визріванні яйцеклітини виходять через розрив стінок тіла, апендикулярія гине. Сім'яники парні і мають отвір назовні. Через нього викидаються сперматозоїди, що досягли зрілості.

Апендикулярії характерна неотенія - розмноження на личинковій стадії.

В. Л. Булахов, Р. О. Новіцький, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов

ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ