ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ (ACRANIA)

ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ (ACRANIA)

З а г а л ь н а       х а р а к т е р и с т и к а

До безчерепних (Acrania) належить найрозвинутіша серед нижчих хордових група тварин, у яких найбільш яскраво виражені головні ознаки всього типу. Вони займають проміжне положення між нижчими хордовими і хребетними.

Найбільш характерними ознаками підтипу є:

- повна сегментація тіла, невідособлений головний відділ;

- продовження хорди у передньому відділі тулуба, за рахунок чого вона значно довша, ніж нервова трубка;

- відсутність черепної коробки в передній частині тіла;

- відсутність хребетного стовпа навкруги хорди;

- наявність атріальної порожнини;

- замкнена кровоносна система. Центральний орган кровообігу – серце - відсутній;

- відсутність парних кінцівок;

- двошаровий шкірний покрив: епідермальний і дермальний шари;

- нефридіальний тип виділення;

- поперечно смугаста мускулатура представлена міомерами.

С и с т е м а т и к а      п і д т и п у

Зараз відомо близько 30 видів цього підтипу, об`єднаних всього в один клас, який утворює один ряд і три родини.

Підтип БЕЗЧЕРЕПНІ - ACRANIA

Клас ГОЛОВОХОРДОВІ - CEPHALOCHORDATA

Ряд ЛАНЦЕТНИКОПОДІБНІ - AMPHIOXIFORMES

Родина БРАНХІОСТОМОВІ – BRANCHIOSTOMIDAE. Тварини мають симетричну будову тіла. Налічується близько 20 видів типових ланцетників, серед яких найголовнішими представниками є: звичайний, або європейський ланцетник і азіатський ланцетник.

Родина ЕПІГОНІХТОВІ – EPIGONICHTIDAE. Включає 6 видів, головною рисою будови яких є асиметричність. Найголовніші представники: епігоніхт, асиметрон.

Родина АМФІОКСІДОВІ – AMPIHIOXIDIDAE. Тварини характеризуються неотенічною формою, глибоководні, дуже дрібні (не більше 16 мм). Представник - амфіоксідес.

Б і о л о г і ч н і     в і д о м о с т і

Безчерепні - морські організми, поширені в помірно теплих та тропічних морях Тихого, Атлантичного й Індійського океанів. Іноді утворюють значні скупчення. Це донні тварини (виключаючи пелагічних амфіоксідових), які часто зариваються в грунт. Тип живлення - пасивний.

Будова безчерепних на прикладі ланцетника

Типовим представником безчерепних є звичайний європейський ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), який відноситься до родини БРАНХІОСТОМОВИХ (BRANCHIOSTOMIDAE), ряду ЛАНЦЕТНИКОПОДІБНИХ (BRANCHIOSTOMIFORMES), класу ГОЛОВОХОРДОВИХ (CEPHALOCHORDATA), підтипу БЕЗЧЕРЕПНИХ (ACRANIA), ТИПУ ХОРДОВИХ (CHORDATA).

Ланцетник - це невелика, до 8 см завдовжки, напівпрозора, сплющена з боків тварина, рибоподібної форми тіла. Задній кінець тіла більш загострений.

Вздовж спини тягнеться невелика плавникова складка - спинний плавець, який переходить у хвостовий, і, продовжуючись з нижнього боку тіла, утворює анальний плавець.

По боках з нижньої частини тіла, за передротовим отвором, розміщуються дві метаплевральні складки. Вони з'єднуються між собою на черевному боці поблизу отвору атріальної порожнини - атріопора. За атріопором, трохи ліворуч, розташований анальний отвір.

Голова в ланцетника не відокремлена. Хорда тягнеться через головний відділ. Вона довша за нервову трубку. З нижнього боку голови розміщується передротова воронка, яка зовні оточена 10-20 парами щупалець. У ній знаходиться ротовий отвір, прикритий кільцевою перетинкою - парусом з щупальцями (рис. 9,б,в).

Зовнішні покриви ланцетника прозорі, непігментовані, колір тіла рожево-білуватий; шкіра гладенька, складається з епідермісу і власне шкіри - коріума. Епідерміс одношаровий, зверху вкритий кутикулою. Власне шкіра, або коріум, являє собою слабо розвинений шар драглистої сполучної тканини. Клітини шкіри мають залози, які виділяють слиз.

Мускулатура ланцетника - метамерна (ознака безхребетних), розділена на міомери, які відділяються один від одного сполучнотканинними шарами - міосептами. Міомери мають вигляд трикутників, верхівки яких напрямлені в бік переднього кінця тіла. Міомери лівого і правого боку розташовані асиметрично, так що напроти міомера лівого боку розміщені половини двох міомерів правого, і навпаки. Таке розташування полегшує згинання тіла в горизонтальній площині. Мускулатура диференційована слабо, вона забезпечує лише нескладні рухи тварини під час плавання та занурення в грунт. Скорочення мускулатури хвилеподібне.

Скелет представлений хордою (chorda dorsalis), яка тягнеться вздовж усього тіла, у тому числі через головний відділ. Звідси назва класу - Головохордові. Хорда складається з волокнистих дисків, відокремлених вакуолями. Диски утворюються залишками клітин, розміщеними вздовж спинного та черевного боків хорди. Зверху хорда вкрита еластичною оболонкою - безклітинною опорною тканиною, що є продуктом виділення її клітин. Нервову трубку огортає товстий сполучнотканинний шар (футляр).

Крім осьового скелета, тіло ланцетника має міцний перетинчастий сполучнотканинний каркас з опорних перетинок і драглистої безклітинної тканини. Ця тканина розташована під епідермісом, вона утворює міосепти, які оточують хорду і центральну нервову трубку, зв'язуючи їх між собою. Скелет плавців (плавцевих променів) та щупальців утворюється щільною сполучнотканинною тканиною.

Зябровий скелет має кутикулярне походження. Він є продуктом виділення епітеліальних клітин і являє собою волокнисту безклітинну речовину.

Органи травлення і дихання. Травна система ланцетника пов'язана з дихальною. Обидві вони починаються передротовим отвором, оточеним вінцем щупальців. На дні ротової лійки знаходиться отвір, оточений мускульною перетинкою - парусом (velum), який виконує роль сфінктера. На передній частині перетинки є віночок пальцеподібних щупалець, які утворюють війчастий орган. Позаду паруса також є щупальці - відціджувальний апарат. Рот веде в об'ємну глотку, стінки якої пронизані великою кількістю (до 150 пар) косо розташованих зябрових щілин, що відкриваються в атріальну порожнину. Одна від одної щілини відділені вузькими зябровими перегородками, по яких проходять кровоносні судини. Вода, яка надходить через рот у глотку, омиває зяброві перегородки. Кисень з неї потрапляє в кров, яка рухається по тонких судинах зябер. Потім вода з атріальної порожнини через атріопор виходить назовні. Така будова дихального апарату має пристосувальне значення, оскільки зяброві щілини захищені від забруднення частинками грунту, у який заривається ланцетник.

Крім дихання, глотка бере участь у живленні. У ній відбувається відціджування їжі від води. На черевному боці глотки розташована боріздка - ендостиль, на якій є війкові та слизові клітини. Харчові частинки осідають на вкритих слизом війчастих клітинах. У передній частині глотки ендостиль розгалужується на дві бокові навкологлоткові гілки, утворюючи навкологлоткове кільце, і переходить у надзяброву боріздку, яка прямує вздовж спинного боку глотки до кишки, де відбувається перетравлення їжі. Кишка недиференційована на відділи і закінчується анальним отвором. Її початкова частина виконує функцію шлунка. Від цієї частини кишкової трубки відходить сліпий виріст - печінковий, який виконує функцію печінки. Отже харчові частинки йдуть через рот у глотку, кишкову трубку, де перетравлюються, а рештки видаляються через анальний отвір назовні.

Живляться ланцетники безхребетними, детритом, інфузоріями, діатомовими водоростями та іншими дрібними живими й мертвими організмами. Великі частинки (більше 0,23 мм) відштовхуються ротовими вусиками і в глотку не потрапляють.

Процеси дихання та живлення в ланцетника відбуваються пасивно завдяки руху війчастого епітелію, що вкриває ротову воронку, зяброві щілини та весь кишковий канал.

Кровоносна система ланцетника замкнена (рис. 11). Вона має одне коло кровообігу, серце відсутнє, кров білого кольору через відсутність кров'яних тілець. Фізиологічно серце замінює пульсуюча судина, що містить венозну кров - черевна аорта (aorta ventralis), яка проходить під глоткою. Внаслідок її пульсації кров надходить у парні приносні зяброві артерії, які йдуть до зябрових перегородок. Від них відходять парні виносні артерії. Розширені основи зябрових судин – зяброві серця (bulbulli) теж пульсують і посилююють рух крові. Збагачена киснем з виносних артерій кров тече в парні надзяброві судини - корні аорти, від яких відходить пара коротких сонних артерій. За зябровим відділом тіла корні аорти утворюють в непарну спинну аорту. Від спинної аорти, що розташована під хордою і тягнеться до хвостового відділу, відгалужуються артерії. Венозна кров збирається в парні передні й задні кардинальні вени, що зливаються, утворюючи кюв'єрові протоки. Останні впадають у венозний синус. Крім того, венозна кров з хвостової частини тіла і внутрішніх органів збирається в підкишкову вену. Ця вена утворює в печінковому вирості систему капілярів - ворітну систему кровооббігу печінки, від якої відходить печінкова вена. По ній кров надходить у венозний синус.

Нервова система розташована над хордою. Вона представлена нервовою трубкою, всередині якої є порожнина - невроцеле. Нервова трубка ланцетника не розділяється на головний та спинний мозок, а складається з центральної і периферійної. Передній кінець невроцеле утворює розширення, яке є гомологом третього шлуночка головного мозку в хребетних. У личинок ланцетника це розширення невроцеля відкривається назовні отвором - невропором. У дорослих форм на місці невропору знаходиться нюхова ямка (ямка Келікера), яка сприймає хімічні властивості води.

Від переднього кінця мозкової трубки відходять дві пари головних нервів, від інших її частин - ряд спинномозкових. Кожний мускульний сегмент має дві пари нервів - спинну і черевну; кожний спинний нерв - один корінець, який виконує функції руху і чуття. На кожному черевному нерві розташовано декілька лише рухових корінців. Правий і лівий спинномозкові нерви чергуються.

Органи чуттів у ланцетника розвинені слабо, що обумовлено малорухливим способом життя. На нервовій трубці (у вигляді пунктиру) по боках невроцеля розташовані світлочутливі органи - очки Гессе. Кожне очко Гессе складається із світлочутливої та пігментної клітин. Органом дотику є щупальці й чутливі клітини, розміщені по всьому тілі в епідермісі. Органом рівноваги - пігментна пляма, розташована на передній стінці мозку. Органом смаку – миготлива ямка Гатчека на верхньому боці ротової лійки.

Органи виділення ланцетника представлені великою кількістю (близько 100 пар) нефридіїв, розташованих у зябровій порожнині над глоткою. За будовою нефридії ланцетника дуже схожі на метанефридії кільчастих черв'яків (ознака безхребетних). Кожний із нефридіїв являє собою коротку, зігнуту під прямим кутом трубку. Один кінець трубки відкривається в навколозяброву порожнину, другий, де розташований нефротом, - у порожнину тіла. Нефротоми вкриті довгими клітинами - соленоцитами. В середині соленоцит має канал з миготливим волоском. Коли нефротом закривається, фільтрація відбувається через соленоцит. Продукти обміну виводяться через атріопор.

Розмноження і розвиток. Ланцетники розмножуються статевим шляхом. Це роздільностатеві тварини, але статевий диморфізм у них відсутній. Органи розмноження представлені гонадами (статевими залозами), яких у ланцетника 25-26 пар. Розташовані вони метамерно по боках тіла. Гонади самців – це дрібнозернисті утворення, самок - великозернисті. Дозрілі сперматозоїди і яйцеклітини виходять із статевої залози через статеві трубки, які утворюються в період дозрівання, у навколозяброву порожнину, а звідти через атріопор назовні. Запліднення зовнішнє. Дрібне, бідне на жовток яйце зазнає повного і майже рівномірного дроблення, внаслідок чого виникає бластула. Потім клітини вегетативного полюса вигинаються всередину, утворюється гаструла. Вона має два шари - ектодерму і ентодерму. Гаструла витягується. Ектодерма на верхній частині починає заглиблюватися, утворюючи медулярну пластинку, а пізніше - нервову трубку. Одночасно відбувається диференціація ентодерми, яка зі спинного боку потовщується, згортається і відділяється від кишки, перетворюючись на хорду. Вздовж первинної кишки по боках виникають складки, які, відділяючись від неї, утворюють ряд целомічних мішків. Стінки їх утворюють мезодерму, а порожнини - вторинну порожнину тіла, або целом. Целомічні мішки, розростаючись, розділяються на спинну частину - соміт, розміщену з боку хорди і нервової трубки і на черевну бокову пластинку, розташовану з боку кишки. Нижня частина соміту (склеротом) дає початок клітинам, які формують футляр хорди і нервової трубки, опорні промені в плавцях і міосепти. З частини соміту, що примикає до хорди (міотом), розвивається тулубова мускулатура. Із зовнішньої його частини (шкіряного листка) утворюється сполучнотканинна частина шкіри - кутис. З бокових пластинок формується мускулатура кишечника, поперечні м'язи і брижі. В останній у вигляді видовжених канальців розвиваються основні кровоносні судини. Із стінок вторинної порожнини тіла утворюються нефридіальні канальці і статеві залози. На кінці тіла, протилежному гастропору, вигинанням ектодерми утворюється рот, а на місці гастропора формується анальний отвір. Виникають зяброві щілини.

Ембріональний розвиток ланцетника являє собою спрощену схему розвитку хребетних, проходить він дуже швидко. Якщо запліднення відбулось увечері, то зародок вилупляється вранці. Личинкова стадія триває близько трьох місяців. У перший період життя тіло личинки вкрите війками, живе вона у верхніх шарах води. Пізніше війчастий епітелій зникає і личинка опускається на дно. Від дорослої форми личинка відрізняється відсутністю передротової лійки, атріальної порожнини, меншою кількістю зябрових щілин, які у неї, на відміну від дорослих тварин, відкриваються назовні.

Розмножуються ланцетники навесні, влітку і восени. У Чорному морі розмноження починається в кінці травня і триває до серпня. Статевої зрілості тварина досягає на другому, рідше на третьому, році життя.

В. Л. Булахов, Р. О. Новіцький, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов
ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ