ПІДТИП НАПІВХОРДОВІ - HEMICHORDATA

ПІДТИП НАПІВХОРДОВІ - HEMICHORDATA

З а г а л ь н а     х а р а к т е р и с т и к а

Підтип Напівхордові включає морські організми, які за своєю організацією займають проміжне положення між безхребетними та хордовими тваринами, що в значній мірі відображає їх еволюційний стан. Тобто виділяються ознаки, які характеризують ці організми і як безхребетних, і як вищих тварин - хордових.
До першої групи ознак належать:
- шкірно-м'язовий мішок з миготливим епітелієм;
- два нервових тяжа (спинний та черевний);
- кровоносні судини, розміщені як на спинній, так і на черевній частині тіла. Кровообіг відбувається проти годинникової стрілки;
- тотожний тип розвитку з голкошкірими через личинкову стадію - торнарію;
- черв'ячний тип живлення.
До другої групи ознак належать:
- зачаткова хорда - нотохорд;
- розвинений спинний нервовий тяж, який у головній частині тіла завдяки наявності порожнини нагадує нервову трубку,
- глотковий відділ кишкової трубки, пронизаний зябровими щілинами.
Тіло напівхордових поділяється на три частини - хоботок, комірець і тулуб.

С и с т е м а т и к а   п і д т и п у

Підтип напівхордових включає 2 класи, 2 ряди, 6 родин, 95 видів.

Клас КИШКОВОДИШНІ – ENTEROPHEUSTA

Ряд КИШКОВОПОДІБНІ - ENTEROPHEUSTIFORMES

Родина ГАРІМАНОВІ – HARRIMANIDAE. Характеризуються майже прямим типом розвитку. Представники: саккоглосус, протобаланус, доліхоглосус.

Родина СПЕНГЕЛІЄВІ - SPENGELIIDAE. Характеризуються проміжним типом розвитку (між прямим і повним перетворенням). Представники: спенгелія, гляндіцепс.

Родина ПТИХОДЕРОВІ або БАЛАНОГЛОСУСОВІ - PTICHODERIDAE. Розвиток з повним перетворенням. Представники: баланоглосус, глособаланус. Останнім часом виділяють четверту родину – ГІГАНТСЬКІ БАЛАНОГЛОСУСИ - WILLEYAIDAE (довжина яких досягає 2,5 м ).

Клас КРИЛОЗЯБРОВІ – PTEROBRANCHIA

Ряд КРИЛОЗЯБРОПОДІБНІ - PTEROBRANCHIFORMES

Родина ЦЕФАЛОДИСКОВІ - CEPHALODISCIDAE. Мають скорочене тіло (до 1,4 см), одну пару зябрових щілин та багато перистих утворень, вінчик розташований між хоботком і комірцем. Представники: цефалодискус нігрусценс і цефалодискус денсис.

Родина РАБДОПЛЕВРОВІ - RHABDOPLEVRIDAE. Мають два крилозябрових щупальця. Зяброві щілини відсутні. Утворюють колонії. Тварини мешкають у прозорих довгастих трубкоподібних будиночках - теках. Представник - звичайна рабдоплевра.

Родина АТУБАРІЄВІ - ATUBARIDAE. Дрібні, вільнорухомі тварини довгастої форми. Мають 6 крилозябрових щупалець. Представник - атубарія.

Біологічні   відомості

Кишководишні поширені у всіх морях та океанах, крилозяброві - у морях та океанах південної півкулі. Живуть на різних глибинах від мілководдя до 8000 м.

Представники Кишководишних селяться на твердих субстратах дна водойм колоніями. Живляться органічними речовинами (відмерлі організми, дрібні безхребетні тварини та рослини), які відфільтровують, пропускаючи грунт через стравохід. Крилозяброві добувають їжу за допомогою щупалець. Це різностатеві тварини, які розмножуються статевим та безстатевим способом. Серед них зустрічаються живородні тварини (ксеноплевра живородна). Розвиток здебільшого відбувається внаслідок складного метаморфозу (через личинку - торнарію. Деякі кишководишні мають майже прямий розвиток або проміжний.

Будова напівхордових на прикладі баланоглосуса

Вперше представника напівхордових баланоглосуса було знайдено в 1821 р. в Тихому океані. В 1829 р. в Середземному морі було виявлено його личинку, яку видатний зоолог І. І. Мечников описав в 1877 р. В 1866 р. О. О. Ковалевський, вивчаючи анатомію баланоглосуса, виявив у його будові ознаки хордових тварин і вказав на родинні зв'язки цієї тварини з хребетними.

Розглянемо будову напівхордових на прикладі представника Balanoglossus kovalevsckii, який належить до родини ПТИХОДЕРОВИХ (PTICHODERIDAE), або БАЛАНОГЛОСУСОВИХ, класу КИШКОВОДИШНИХ (ENTEROPNEUSTA), підтипу НАПІВХОРДОВИХ (HEMICHORDATA), типу ХОРДОВИХ – CHORDATA.

Тіло баланоглосуса, витягнуте в довжину і покрите слизом, має черв'якоподібну форму. Воно поділяється на три відділи: хоботок, комірець і тулуб (рис. 2,а). Найхарактернішою особливістю напівхордових є наявність виросту посередині хоботка, який вважається зачатком хорди (нотохорд). Виріст, утворений, як і хорда, з вакуолізованих клітин ентодермального походження, має подібну до останньої будову. Хоботком, який може витягуватися і втягуватися, баланоглосус прокладає шлях у піску і мулі. Разом з зачатковою хордою (нотохордом) хоботок зумовлює пружність тварини. Всередині він має порожнину, яка з'єднана з першою парою зябрових щілин. Завдяки цьому порожнина має вихід назовні, заповнюючись морською водою, вона надає тварині додаткової пружності.

Живе баланоглосус у м'якому мулі або піску прибережної зони морів. Риючись, він проковтує велику кількість грунту, з якого для живлення бере рослинні й тваринні організми та органічні сполуки.

Для баланоглосуса характерні зачатковий целом, незамкнена кровоносна система і двобічна симетрія тіла.

Органи травлення представлені ротовим отвором, розміщеним з черевного боку основи хоботка, короткою глоткою, розміщеною вздовж комірця, яка переходить у стравохід. Глотка має численні зяброві отвори, що відкриваються назовні. Це і є органи дихання ( рис. 2,б).

У внутрішній нижній частині глотки є ендостиль (жолобок), який має залозисті клітини і війчастий епітелій. Захоплені жолобком завислі у воді дрібні частини поживних речовин склеюються, відділяються від води за допомогою війок, надходять у стравохід, а потім - у кишку.

Вода проходить через ротову щілину в зябровий відділ, де і відбувається окиснення крові, а далі через зяброві отвори виходить назовні. Завдяки вказаному способу дихання тварини дістали назву кишководишні.

За зябровим відділом кишки лежить печінковий, у якому розщеплюється їжа. Потім їжа надходить у середню кишку, де відбувається її всмоктування, а далі - у задній відділ кишки, яка закінчується анальним отвором.

Кровоносна система незамкнена, складається з черевної і спинної поздовжніх судин та системи лакун. Черевна судина розташована в черевному відділі. Спинна – в спинному відділі, де на рівні нотохорда перетворюється на центральну кровоносну лакуну, розміщену поряд із м'язовим мішком - серцевим міхуром. Кров баланоглосуса безбарвна, має в кров'яній плазмі амебоподібні клітини.

Ритмічно скорочуючись, серцевий міхур натискує на центральну лакуну, і кров надходить у навкологлоткові судини, де біля зябрових судин утворюють зяброві лакуни і, збагачуючись на кисень, потрапляє у черевну судину. З черевної судини кров розноситься по всіх внутрішніх органах і потім через навколокишкові лакуни потрапляє до спинної судини. Далі, завдяки від'ємному тиску кров потрапляє в центральну кровоносну лакуну. Подібна циркуляція крові забезпеччується наявністю системи клапанів. Такий напрям руху крові в судинах не характерний для хордових.

Видільна система представлена різними утворами. По-перше, це - клубочок glomerulus, розміщений біля зачатка хорди над центральною лакуною. Між центральною лакуною і glomerulus проходить дифузія рідин, продукти обміну через клубочок надходять у хоботковий целом і виводяться назовні через хоботкову пору. Тобто glomerulus виконує функцію фільтра. Іншими органами виділення є нефридіальні трубки - целомодукти, які мають вихід у першу пару зябрових щілин. Як правило, у хоботку є тільки один, лівий, нефридій, а в комірці - два.

Нервова система напівхордових, так само як і голкошкірих, складається зі спинного і черевного нервових тяжів. Вони з'єднані нервовим комірцевим колом і утворюють нервову трубку. У тварин краще розвинений спинний тяж, який переходить у хоботок. Частина спинного тяжа ( перед нервовим кільцем ), що знаходиться у комірці, утворює порожнину, гомологічну невроцелю вищих хордових.

Таким чином, нервова система напівхордових має проміжний характер між безхребетними (наявність черевного тяжа) і хордовими тваринами (більш розвинений спинний тяж ).

Органів чуттів немає, але під одношаровим епітелієм знаходяться світлочутливі клітини.

Розмножуються статевим шляхом. Баланоглосус, як і інші кишководишні, різностатева тварина. Зовнішньо самець і самка не відрізняються. Статева система баланоглосуса дуже проста. Вона представлена 30 парами гонад у вигляді овальних мішків, які кріпляться до стінок кишечника. Від гонад відходять короткі протоки, через які статеві продукти - яйця - потрапляють у воду. Як правило, яйця прикріплюються до стінок підземних норок, де відбувається парування. Через деякий час із яйця виходить личинка - торнарія (дуже схожа на личинку голкошкірих), - що має блискучі смуги у вигляді вінчика, тім'яний нервовий вузол із султаном війок (рис.3). Тіло її прозоре. На перших стадіях розвитку активно плаває у воді. Росте, в основному, в довжину. Торнарія перетворюється на дорослу тварину внаслідок складних метаморфоз: спочатку виникає 6 пар зябрових отворів, а тіло поділяється на дві частини. Потім верхня частина розтягується в хоботок і відокремлюється від нижньої, яка розвивається в тулуб. Пізніше біля хоботка виникає валик - зачаток комірця. Доросла тварина осідає на дно.

Наведена характеристика будови одного з представників напівхордових свідчить, що цей тип займає проміжне положення між безхребетними і хордовими і має з ними спільних предків. Напівхордові мають велике еволюційне значення, оскільки вказують на спорідненість хордових з іншими типами, зокрема з голкошкірими. Вони є прообразом хордових, але не їхніми попередниками.

В. Л. Булахов, Р. О. Новіцький, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов

ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ

Дніпропетровськ

РВВ ДНУ

2009