Клас ЗЕМНОВОДНІ - AMPHIBIA

З а г а л ь н а     х а р а к т е р и с т и к а

        Земноводні, або амфібії, це перші примітивні наземні хребетні тварини, які належать до групи анамній. Для їх індивідуального розвитку характерна зміна середовища проживання: початкові фази розвитку відбуваються у воді, а дорослі тварини пристосовані до життя на суші. У зв'язку з цим земноводні ведуть водно-наземний спосіб життя. Земноводні характеризуються як примітивними ознаками, що наближають їх до риб, так і складними, які властиві лише наземним тваринам.

Схожість амфібій з водними тваринами:

- тотожний розвиток яєць;

- відсутність зародкових оболонок;

- наявність личинки;

- тотожне дихання личинок і багатьох водних амфібій, що відбувається за допомогою зябер;

- подібна будова кровоносних систем личинок амфібій і риб;

- наявність артеріального конуса і артеріальних дуг;

- тотожна будова видільної системи: у личинок - протонефрична, у імаго - мезонефрична;

- пойкілотермія;

- шкіра слизиста і водопроникна;

- однакова кількість головних нервів (10 пар).

У зв'язку з частковим переходом амфібій до наземного життя вони мають такі ознаки:

- втрата зовнішнього скелета;

- череп платибазальний, аутостилічний (піднебінноквадратний елемент зростається з черепною коробкою і рухомо з'єднується з хребтом двома потиличними відростками), значно полегшується;

- трубчаста будова важільних кінцівок;

- кістковий мозок, який виробляє значну кількість гемоглобіну;

- система м'язів-згиначів і м'язів-розгиначів;

- середнє вухо з однією кісточкою;

- шкіряно-легеневий тип дихання;

- рухомі повіки очей;

- змішана кровоносна система з двома нерозділеними колами кровообігу;

- трикамерне серце - два передсердя і один шлуночок, з артеріальним конусом;

- дві півкулі переднього мозку;

- мозкове склепіння - архіпаліум.

С и с т е м а т и к а     к л а с у

Клас Земноводних найменш численний серед щелепноротих хребетних. Він налічує трохи більше 3400 видів, які об'єднуються в три ряди, а ті, у свою чергу – у два підкласи:

Клас ЗЕМНОВОДНІ - AMPHIBIA

Підклас ТОНКОХРЕБЦЕВІ - LEPOSPONDYLI

Ряд БЕЗНОГІ - APODA

Ряд ХВОСТАТІ - URODELA, seu CAUDATA

Підклас ДУГОХРЕБЦЕВІ – APSIDOSPONDYLI

Ряд БЕЗХВОСТІ - ANURA, seu ECAUDATA

Ряд Безногі 

(http://www.mytraf.in.ua/vidkryto-nove-simejstvo-beznohyh-zemnovodnyh/chikilidae-0004)

Ряд Хвостаті 

(http://zemnovodni.org.ua/triturus_alpestris.html)

Ряд Безхвості 

(http://oxanayackubiwscka.blogspot.com/)

Будова земноводних на прикладі жаби озерної

       Найбільш поширеним представником фауни земноводних в Україні є жаба озерна (Rana ridibunda) з родини ЗВИЧАЙНИХ ЖАБ (RANIDAE), підряду ДИПЛАЗІОЦІЛЬНОПОДІБНИХ, або ЖАБОПОДІБНИХ (DIPLASIOCOELA), ряду БЕЗХВОСТИХ (ANURA), підкласу ДУГОХРЕБЦЕВИХ (APSIDOSPONDYLI), класу ЗЕМНОВОДНИХ (AMPHIBIA), надкласу ЧОТИРИНОГИХ (TETRAPODA), розділу ЩЕЛЕПНОРОТИХ (GNATHOSTOMATA), підтипу ХРЕБЕТНИХ (VERTEBRATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).

       Жаба має короткий і широкий тулуб, велику сплюснуту голову. На голові розташовуються ніздрі, які при необхідності закриваються клапанами, за ними з боків знаходяться великого розміру очі з верхніми і нижніми повіками. Під нижньою повікою розташовується тонка миготлива перетинка, або третя повіка, властива більшості наземних хребетних. За очима містяться округлі слухові отвори, затягнуті тонкою барабанною перетинкою. 

Голова в жаби подібно до всіх амфібій і риб безпосередньо переходить у тулуб. На передньому кінці тіла розташовується широкий рот, на задній - вивідний отвір (клоака). Жаба має дві пари кінцівок: передні - короткі, чотирипалі; задні - довгі, п'ятипалі. Пальці з'єднані плавальними перетинками. Кігті і хвіст у жаби відсутні.

Шкірні покриви м'які й завжди вологі. Шкіра гола, позбавлена зовнішнього покриву з кісткових або рогових лусок.

М'якість та вологість шкіри жаби пов'язана з недосконалістю органів дихання. Маючи густу сітку кровоносних судин, шкіра є додатковим органом газообміну. Покриви тіла складаються з епідермісу, який являє собою багатошаровий плоский епітелій, та власне шкіри, або коріума. Епідерміс містить залози, утворені багатьма клітинами, які захищають шкіру від пересихання та шкідливих впливів зовнішнього середовища.

Органи дихання представлені легенями, які являють собою парні, комірчасті міхури. Через коротку трахейно-гортанну камеру повітря переходить у легені.

Жабам властиві чотири способи дихання, які доповнюють один одного: легеневе дихання, шкірне, зяброве і ротоглоткове. Легенево-шкірне дихання властиве для безногих та вищих хвостатих (саламандрових). Родина амфіумових крім легень має внутрішні й зовнішні зябри. Зябрами дихають тільки личинки жаб. Кількість зябрових щілин не перевищує чотирьох, хоч у процесі розвитку їх закладається п'ять.

Легені жаби мають слабку альвеолярну структуру. Через відсутність грудної клітки вона не може, на відміну від інших наземних хребетних, втягувати повітря в легені за допомогою розширення грудної порожнини. Жаби, наприклад, нагнітають повітря за допомогою ніздрів і горла. При цьому ніздрі відкриваються, опускається горловий мішок, повітря втягується в неї. Потім ніздрі закриваються клапанами, відкривається гортанна щілина, ротове дно піднімається і штовхає повітря в легені. Поверхня легень у жаби дуже мала (співвідношення поверхні легень до поверхні шкіри становить приблизно 2:3). Шкірне дихання в жаби доповнюється диханням через капіляри піднебіння.

Кровоносна система замкнена. Серце трикамерне: складається з двох передсердь і одного шлуночка (рис.39). Передсердя розмежовуються суцільною перегородкою і сполучаються з шлуночком єдиним спільним отвором. У правому передсерді є отвір у венозну пазуху, яка з'єднується з артеріальним конусом. Від артеріального конуса  бере початок черевна аорта, яка розгалужується на три пари артеріальних дуг. Перша пара сонних артерій, яка є гомологом першої пари зябрових артерій риб, несе артеріальну кров до голови. Друга пара - системна дуга аорти, від неї відходять підключичні артерії, які несуть змішану кров до плечового пояса і передніх кінцівок. Змішана кров до внутрішніх органів тече по спинній аорті, утвореній внаслідок з'єднання правої та лівої системних дуг. Третьою парою артеріальних дуг є парні легеневі артерії, що несуть венозну кров до легень. Від кожної легеневої артерії відходить велика гілка, по якій надходить венозна кров у шкіру, де відбувається її окиснення. Отже, венозна кров у жаб збагачується киснем не лише у легенях, а й у шкірі.

Венозна кров від голови рухається по зовнішній та внутрішній яремних венах, які з'єднуючись з шкірними та підключичними венами, утворюють праву і ліву передні порожнисті вени. Останні несуть змішану кров і впадають у венозний синус.

Із задніх кінцівок і тазової області венозна кров тече по декількох венах. Найбільші з них - стегнові та сідничні, які з'єднуються попарно і утворюють дві клубові вени. Ці вени проходять через нирки, де утворюють сітку капілярів. Далі кров рухається по виносних ниркових венах, які утворюють непарну задню порожнисту вену. Сюди ж надходить і кров із статевих органів. Задня порожниста вена пронизує печінку, з'єднуючись за її межами з двома короткими печінковими венами, і впадає у венозний синус.

Кров із кишечника збирається в підкишковій та черевній венах, які після злиття утворюють ворітну вену печінки.

Артеріальна кров із легень тече по легеневих венах, які впадають у ліве передсердя.

У жаби два кола кровообігу: малий і великий. Однак ці кола повністю не розділяються, оскільки в серці жаби лише один шлуночок, де артеріальна і венозна кров змішується. Таким чином, у всі органи (крім головного мозку) і тканини надходить змішана кров.

Система травлення проста. Ротовий отвір веде в широку ротоглоткову порожнину, куди відкриваються хоани, євстахієві труби, гортанна щілина і протоки слинних залоз. Секрет слинних залоз, який вперше виник в амфібій, змочує їжу і ротову порожнину, але не бере участі в травленні їжі. У ротовій порожнині знаходиться велика кількість дрібних конічних, злегка вигнутих зубів. Зуби беруть участь лише у затримуванні поживи: їжа заковтується цілою не подрібнюючись. На дні ротоглоткової порожнини в більшості амфібій розташований язик, який має власну мускулатуру. У жаби він прикріплений переднім кінцем до дна ротової порожнини, а задній залишається вільним, що дає змогу викидатись язикові назовні. Язик амфібій виділяє клейку речовину, необхідну для добування дрібних тварин. Ротоглоткова порожнина переходить у короткий стравохід, який продовжується слабо відмежованим шлунком, а той, у свою чергу, - кишечником. Останній поділяється на відділи: передній, середній і задній. Диференціація товстого і тонкого відділів кишечника виявлена слабо. Кишечник жаби довший, ніж у риб. У кишечнику безхвостих амфібій лежить підшлункова залоза. Печінка велика, має жовчний міхур. У жовчну протоку ведуть протоки підшлункової залози. Протока печінки впадає в дванадцятипалу кишку.

Своєрідну функцію в ковтанні їжі виконують очі. Коли до роту жаби потрапляє здобич, спеціальні мускули втягують очні яблука всередину, які при цьому проштовхують корм у глотку.

Травна система жаби, за винятком появи язика і слинних залоз, не набула значного удосконалення, а деякі цінні надбання риб втратила.

Нервова cистема. Головний мозок видовжений і не має вигинів: його відділи лежать в одній площині. Передній мозок має більші розміри, ніж у риб, він повністю розділяється на ліву і праву півкулі. Отже, в амфібій є мозкове склепіння - архіпаліум, властивий дводишним рибам. З нього розвивається кора великих півкуль вищих хребетних. Середній мозок порівняно менший, ніж у риб, у ньому добре розвинені зорові частки - округлі підвищення, які є центром локалізації важливих рефлексів: руху кінцівок, очних м'язів, дотику тощо. Проміжний мозок злегка прикритий спереду півкулями, ззаду - середнім мозком. Мозочок малий, розташований позаду середнього мозку, слабкий розвиток його, очевидно, пов'язаний із загальною малою рухливістю жаби і порівняно простими рухами тварини. Довгастий мозок переходить у спинний. Зверху на ньому є ромбоподібна ямка - четвертий мозковий шлуночок. Від головного мозку відходять десять пар головних нервів, одинадцята пара не розвинена, а дванадцята знаходиться за межами черепа. Удосконалення будови кінцевого переднього мозку пов'язане зі зміною його функції.

Органи чуттів у жаби розвинені краще, ніж у риб, але ще недосконалі. У зв'язку з переходом до часткового життя на суші органи зору зазнали змін. Вони мають будову, подібну до органів зору наземних хребетних. Рогівка стала більш опуклою, ніж у риб; кришталик набув форми двоопуклої лінзи, що дозволяє тварині бачити на велику віддаль; функцію прийняття світла виконує сітківка. У процесі еволюції виникли пристосування, які захищають око від забруднення і пересихання, це - повіки (верхні, нижні та миготлива перетинка) і слізні залози. Акомодація, як і в риб, досягається скороченням війчастого мускула, характерного для наземних хребетних. При цього кришталик трохи висувається вперед, у риб - назад.

Світло для жаби - основне джерело інформації. Оскільки прозорість води часто недостатня для неї, у тварини розвинулася далекозорість (на відміну від риб). Жаби не сприймають нерухомих об'єктів. Це зумовило живлення лише рухомими, живими тваринами.

Очі розташовані так, що кожен з них сприймає окремий предмет.

Органи слуху мають складнішу будову, ніж у риб, вони пристосовані до сприймання звукових коливань. У зв'язку з цим зачаткова зяброва щілина (бризкальце), яка в риб розміщена між щелепною і під'язиковою дугами, перетворилася на новий відділ вуха, представлений порожниною, один кінець якої відкривається в євстахієву трубу, інший - відкривається назовні, де закривається тонкою барабанною перетинкою. У порожнині знаходиться кісточка – стремінце, вона одним кінцем дотикається до барабанної перетинки, другим - до затягненого перетинчастою перегородкою овального вікна. Останнє призначене для передачі коливань барабанної перетинки внутрішньому вуху. По євстахієвій трубі в середнє вухо ззовні надходить повітря, яке урівноважує внутрішній і зовнішній тиск на барабанну перетинку. Порожнина середнього вуха утворює вигин, вершина якого підходить до перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха. Звукова хвиля, потрапляючи на барабанну перетинку, зумовлює її вібрацію. Ця вібрація через стремінце передається до перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха.

Амфібії - перші з наземних тварин, у яких виник голосовий аппарат. Він представлений голосовими зв'язками, що являють собою слизові оболонки, натягнуті на парні черпакуваті хрящі, які оточують гортанну щілину. При проходженні повітря голосові зв'язки напружуються і вібрують, утворюючи звук. Резонуючі мішки, що роздуваються на горлі самців, підсилюють звук.

Органи нюху в жаби більш досконалі, ніж у риб. Вони мають крім зовнішніх внутрішні ніздрі - хоани. Складність будови органів нюху виявляється і в зміні форми складок слизової оболонки. У риб і пуголовків жаб ці складки невеликі і розташовуються радіально, у дорослих жаб вони мають вигляд значно крупніших закручених горизонтальних виростів. Це збільшує чутливу поверхню органа. У земноводних відокремлюється частина нюхового мішка - самостійного органа нюху, характерного лише для наземних хребетних. Це якобсонів орган, очевидно, призначений для посилення нюху. У стінках органа нюху розміщені численні залози, які зволожують слизову оболонку. Крім того, орган нюху набуває нової функції - дихання.

Органи бічної лінії являють собою три ряди маленьких сосочків епідермісу.

Органи виділення представлені парними нирками у вигляді плоских тіл червонуватого кольору, розташованих по боках хребта. Від них відходять сечоводи. Вони разом із сечовим міхуром відкриваються в клоаку. Сеча по сечоводах потрапляє в клоаку, далі - в сечовий міхур. Після наповнення останнього сеча виходить у клоаку і викидається назовні. Клубочки нирок, у яких відбувається виділення (дифузія) рідкої частини крові, порівняно великі і розраховані на виведення значної кількості рідини, а канальці, у яких відбувається повторне поглинання низькомолекулярних сполучень, іонів натрію і води(реабсорбція), малі. З кожного з 2000 клубочків нирки протягом години виділяється по 0,0035 см3 рідини, тобто продуктивність нирки - 7 см3 за годину. Після проходження через ниркові канальці кількість рідини значно зменшується (приблизно у 70 разів), її залишається всього 0,1 см3.

У запасанні водою важливе значення мають підшкірні лімфатичні мішки і сечовий міхур. Отже, видільна система жаб ще недосконала. З черевного боку нирки розташовуються наднирники, які є залозами внутрішньої секреції.

Статеві органи в самців жаби представлені парними овальними сім'яниками, розташованими в нирках. Над кожним сім'яником розміщується жирове тіло, призначене для живлення сім'яників і розвитку в них сперматозоїдів. Восени жирові тіла великі, весною у зв'язку зі збільшенням сім'яників вони зменшуються. Копулятивних органів жаба, як і більшість амфібій, не має. Яєчники парні, дозрілі яйця потрапляють у порожнину тіла, а звідти - у лійкоподібні розширення парних яйцепроводів - мюллерові канали. Яйцепроводи вiдкриваються в клоаку. Отже, органи розмноження у жаб майже не зазнали перебудови, на відміну від інших систем органів.

Жаби – різностатеві тварини. Статевий диморфізм виявляється в розмірах тіла, барабанної перетинки, наявності тіла, барабанної перетинки, наявності резонаторів, забарвленні, розмірі п'яткового бугра (мозолі).

У самців безхвостих амфібій внутрішній палець передніх кінцівок в основі має потовщення - мозоль, яка в період розмноження допомагає самцям утримувати самок під час запліднення. Більшість самців жаб мають голосові мішки - резонатори, які розташовуються по боках голови і відкриваються в ротову порожнину біля кутів рота. У самців жаби резонатори при кваканні випинаються з боків, набуваючи вигляду кулеподібних міхурів.

Скелет жаб складається з черепа, хребта, поясів кінцівок  і вільних кінцівок.

Череп жаби складається з меншої кількості кісток, ніж череп риби, і, відповідно, значно менше важить (пристосування до наземного способу життя). У черепі земноводних розрізняють два відділи: осьовий, або невральний, та вісцеральний.

Вісцеральний череп набуває нових ознак.

Верхній відділ щелепової дуги приростає до осьового черепа (аутостилія). Верхній відділ під'язикової дуги (підвісок) перетворюється в слухову кісточку (стовпчик), один кінець якої дотикається до овального вікна слухової капсули,

другий - до барабанної перетинки. Нижній відділ під'язикової дуги разом із зябровими дугами утворює під'язиковий апарат.

Осьовий череп жаби платибазальний, тобто має широку основу. Він складається: з потиличного відділу, у якому залишилися лише бічні потиличні кістки (ocсipitale laterale) з двома суглобовими поверхнями; слухового відділу, де збереглася лише передньослухова кістка (prooticum); очного та нюхового відділів, кістки яких зрослися, утворюючи кільцеподібну кістку, - клиноподібно-нюхову (sphenoethmoideum). Зазнають помітних змін і покривні кістки черепа жаби, а саме: лобні кістки зростаються з тім'яними, утворюючи одну кістку лобно-тім'яну (frontoparietale); з'являється луската кістка (squamosum); до квадратної кістки приростає покривна, утворюючи квадратновиличну кістку (guadratojugale). Леміш у земноводних парний. Крім того, є носова (nasale) та клиноподібна (parasphenoid) кістки.

Значна частина мозкової коробки жаб хрящова. У первинній мозковій коробці розвиваються такі хондральні кістки: у потиличній ділянці - бічні потиличні кістки (occipitale laterale), що відповідають основній і верхній потиличним кісткам риб. У ділянці слухової капсули розвивається передньовушна кістка (prooticum),більша частина капсули залишається хрящовою; у передній частині очної ямки в безхвостих амфібій розвивається клиноподібно-нюхова кістка (sphenoethmoideum). Нюхова капсула зберігає хрящовий характер; покривних кісток небагато: тім'яні (parietale) і лобні (frontale), які зрослися в лобно-тім'яні. По боках задньої частини черепа розміщуються лускаті кістки (squamosum). Дно черепа вистилає парасфеноїд (parasphenoideum). Спереду від нього знаходяться парні лемішеві кістки (vomer). Дно черепа складається з кісток вісцерального cкелета: піднебінних (palatinum) та крилоподібних (pterygoideum). Верхні щелепи утворені кістковою дугою, яка складається з передщелепних, або міжщелепних (intermaxillare), та верхньощелепних кісток (maximallare). Нижня щелепа представлена меккелевим хрящем, прикритим зубною (dentale) та кутовою (angulare) кістками. Череп з'єднаний з хребтом нерухомо за допомогою двох потиличних відростків.

У зв'язку із зникненням зябрової кришки і появою аутостилії під'язиково-щелепна кістка втратила роль щелепного підвіска і опори зябрової кришки, зменшилась у розмірах і перетворилася на слухову кісточку - стремінце (stapes).

Новий механізм дихання обумовлює певне розсування квадратних кісток, до яких прикріплюється нижня щелепа, що привело до утворення широкого плоского черепа і великого рота. Отже, череп жаби відрізняється від черепа риб слабким розвитком хондральних скостенінь і шкірних кісток, наявністю аутостилії, видозміною під'язикової дуги та зябрових дуг, перетворених частково на слуховий, частково на під'язиковий апарати, та редукцією зябрової кришки. Слабке скостеніння черепа свідчить про зближення земноводних з примітивними кістковими рибами.

Хребет у жаби, як і в інших земноводних, розчленований більше, ніж у риб, що пов'язано в першу чергу з напівводним - напівназемним способом життя. Він складається з кількох відділів: шийного, тулубового, крижового та хвостового, два з яких є новоутвореними (шийний, крижовий). Шийний відділ має один

хребець, на його невеликому тілі розташовуються дві зчленівні ямки, за допомогою яких хребець з'єднується з черепом. Наявність шийного відділу обумовлює рухливість голови, що важливо для тварин, оскільки на ній розташовуються органи чуттів. Підняття голови, крім того, обумовлює і дихальні рухи та відкриття рота. Кількість тулубових хребців – 7. Єдиний крижовий хребець має поперекові відростки, до яких причленовуються клубові кістки таза, утворюючи опору для тазових кісток. Хвостовий відділ представлений однією кісточкою - уростилем (urostil), яка ембріонально закладається у вигляді кількох хребців. Хребці процельні. Усі хребці, крім першого (шийного), мають поперечні відростки. Ребра переважно редуковані. Груднина має вигляд хрящової пластинки і з'єднана з поясом передніх кінцівок.

Пояси кінцівок у зв'язку з великим навантаженням на кінцівки жаби досягають значного розвитку. Плечовий пояс має вигляд дуги, кожна половина якої складається з таких елементів: верхня спинна частина представлена лопаткою (scapula) з широким надлопатковим хрящем, нижня складається з коракоїда (coracoideum) і розташованого перед ним прокоракоїда (procoracoideum). Ці елементи плечового пояса з`єднуються в точці прикріплення плечової кістки і утворюють зчленівну ямку. Попереду від місця з'єднання лівого і правого коракоїдів міститься передгруднина (episternum), позаду - груднина (sternum). Між предгрудниною і лопаткою в безхвостих розташована тонка паличкоподібна ключиця (clavicula). Плечовий пояс оточений зусіх боків м'язами. Грудної клітки у зв'язку з недорозвитком ребер немає.

Тазовий пояс характеризується значним розвитком спинного відділу, відсутнього в риб. Цей пояс утворений трьома парними елементами: клубовими, лобковими, сідничними кістками. Ці елементи утворюють вертлюжну ямку, де кріпиться голівка стегнової кістки. Міцність тазового пояса збільшується внаслідок появи крижового хребця.

Скелет вільних кінцівок жаби істотно відрізняється від скелета плавців риб видовженістю кісток, почленованістю на окремі відділи, які рухомо з'єднані між собою. Кінцівки земноводних п'ятипалі з кулеподібними суглобами, побудовані за принципом складних тричленистих важелів. Така будова кінцівок забезпечує утримання тіла над твердим субстратом під час руху тварин. Кінцівки риб нагадують прості одночленисті важелі, що переміщуються лише відносно корпуса тіла. П'ятипала кінцівка земноводних складається з трьох відділів. У передній кінцівці розрізняють плечову кістку (humerus), передплечову (antebrachii) що утворилися внаслідок злиття ліктьової (ulna) і променевої (radius), та кістки кисті, куди входить зап'ястя (carpus), п'ястя (metacarpus), та фаланги пальців (falanges digitorum). Задня кінцівка складається також з трьох відділів: стегно (femur), гомілкова кістка (cruris), яка утворилася внаслідок злиття малої (fibula) та великої (tibia) гомілкових кісток, і стопи, куди входять заплесна (tarsus), плесна (metatarsus) та фаланги пальців (falanges digitorum). Парні кінцівки в амфібій, як і в інших наземних, гомологічні парним плавцям їхніх предків. Важливою особливістю скелета амфібій є те, що кістки в них трубчасті, полегшені, заповнені кістковим мозком, де відбувається кровотворення.

Відмінні ознаки будови тонкохребцевих земноводних

У групу тонкохребцевих земноводних об'єднуються тварини на основі типу будови хребців, які утворилися за рахунок гіпоцентру і плевроцентрів. У черепі відсутня міжскронева кістка. Надскронева кістка не торкається задньолобної. Ці тварини втратили верхню й нижню потиличні кістки, а також клиноподібну кістку.

Відмінні ознаки будови безногих земноводних

Парні кінцівки і пояси кінцівок відсутні. Немає хвоста. Втрачено барабанну перетинку і середнє вухо. Очі приховані під шкірою або, навіть, під кістками. Дуже розвинені органи дотику та нюху. На голові розміщені невеличкі щупальця. Під шкірою в багатьох видів збереглася кісткова луска. Добре розвинені покривні кістки і нижні ребра. Хребці амфіцельного типу. У серці між передсердями неповна перегородка.

Відмінні ознаки будови хвостатих земноводних

Хвостаті мають подовжений тулуб, добре розвинений хвіст. Хребці амфіцельного або опістоцельного типу. Справжніх ребер немає, але утворюються короткі верхні ребра. Плечовий пояс у більшості хрящовий. Ключиця відсутня. Ліктьові, променеві, а також великі і малі гомілкові кістки не зростаються між собою, квадратно-скулова кістка відсутня. Лобні і тім'яні кістки не з'єднані. Барабанна порожнина і барабанна перетинка вторинно втрачені. Багато видів поряд із нижньою порожнистою веною зберігають задню кардинальну вену. У нижчих хвостатих перегородка між передсердями неповна.

В. Л. Булахов, Р. О. Новіцький, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов
ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ
Дніпропетровськ
РВВ ДНУ
2009

Рисунки з інтернету.

Клас КІСТКОВІ РИБИ - OSTEICHTHYES

Клас КІСТКОВІ РИБИ - OSTEICHTHYES

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

Кісткові риби населяють практично всі водоймища земної кулі. Це найбільш численний клас хребетних і хордових тварин (більше 22 тис. видів). Скелет частково або повністю скостенілий. Мозок з усіх боків захищений черепом, який складається з покривних шкірних кісток. Кісткові зяброві кришки прикривають 5 пар зябрових щілин. Утворюються вторинні щелепи з верхньощелепних і міжщелепних покривних кісток. Нижня щелепа складається з трьох покривних кісток: кутової, зчленівної і зубної. Зябри мають форму вільно звисаючих пелюстків, які прикріплені до зябрових дуг. Тіло вкрите космоїдною, ганоїдною або кістковою лускою. Є плавальний міхур. Відсутня клоака. З'являються додаткові органи дихання, у тому числі й легені. У костистих риб атріальний конус замінений луковицею аорти, спіральний клапан відсутній, кишечник значно подовжується. З'являються спеціальні покривні кістки. Парні кінцівки в лопатеперих - бісеріального типу, у променеперих - унісеріального, причому в костистих - з неповним набором базальних і радіальних елементів. Запліднення в більшості видів - зовнішнє. Розміри тіла риб - від 0,7 до 7 м.

С и с т е м а т и к а       к л а с у

Систематика повністю не розроблена. На сьогодні відсутній єдиний погляд на поділ риб на ряди та родини. Приведена в посібнику систематика відповідає найбільш поширеним поглядам. Для уникнення дроблення костистих риб на багато надрядів, додатково виділяють особливі категорії - когорти. Клас Кісткових риб включає 2 підкласи, 4 надряди, 8 когорт та 60-80 рядів.

Нижче зазначені сучасні ряди:

Клас КІСТКОВІ РИБИ - OSTEICHTHYES

Підклас ЛОПАТЕПЕРІ (М'ЯСИСТОПЕРІ) - SARCOPTERIGII

Надряд КИТИЧНОПЕРІ - CROSSOPTERUGIMORPHA

Ряд ЦЕЛАКАНТОПОДІБНІ - COELACANTIFORMES

Надряд ДВОДИШНІ - DIPNEUSTOMORPHA

Ряд ОДНОЛЕГЕНЕПОДІБНІ - MONOPNEUMONIFORMES

Ряд ДВОЛЕГЕНЕПОДІБНІ - DIPNEUMONIFORMES

Підклас ПРОМЕНЕПЕРІ - ACTINOPTERIGII

Надряд ГАНОЇДНІ - GANOIDOMORPHA

Ряд ОСЕТРОПОДІБНІ - ACIPENSERIFORMES

Ряд БАГАТОПЕРОПОДІБНІ - POLYPTERIFORMES

Ряд ПАНЦИРНИКОПОДІБНІ - LEPIDOSTEIFORMES

Ряд АМІЄПОДІБНІ - AMIIFORMES

Надряд КОСТИСТІ - TELEOSTEIMORPHA

Когорта ОСЕЛЕДЦЕВІ - CLUPEIDA

Ряд ОСЕЛЕДЦЕПОДІБНІ - CLUPEIFORMES

Ряд ЛОСОСЕПОДІБНІ - SALMONIFORMES

Ряд ЩУКОПОДІБНІ - ESOCIFORMES

Когорта АРАВАНОЇДИ - OSREOGLOSSIDA

Ряд АРАВАНОПОДІБНІ - OSTEOGLOSSIFORMES

Ряд МОРМІРОПОДІБНІ - MORMIRIFORMES

Когорта АНГВІЛОЇДИ - ANGUILLOIDA

Ряд МІШКОГЛОТОПОДІБНІ - SACCOPHARYNGIFORMES

Ряд ВУГРЕПОДІБНІ - AGUILLIFORMES

Когорта ЦИПРИНОЇДИ - CYPRINOIDA

Ряд КОРОПОПОДІБНІ - CYPRINIFORMES

Ряд СОМОПОДІБНІ - SILURIFORMES

Когорта БЕЛОНОЇДИ - BELONOIDA

Ряд КОРОПОЗУБОПОДІБНІ - CYPRINODONTIFORMES

Ряд САРГАНОПОДІБНІ - BELONIFORMES

Когорта ПАРАПЕРКОЇДИ - PARAPERCOIDA

Ряд ТРІСКОПОДІБНІ - GADIFORMES

Ряд МАКРУРОПОДІБНІ - MACROURIFORMES

Когорта ПЕРКОЇДИ - PERCOIDA

Ряд КОЛЮЧКОПОДІБНІ - GASTEROSTEIFORMES

Ряд ГОЛКОПОДІБНІ - SYNGNATHIFORMES

Ряд КЕФАЛЕПОДІБНІ - MUGILIFORMES

Ряд ПРИЛИПАЛОПОДІБНІ - ECHENEIFORMES

Ряд ОКУНЕПОДІБНІ - PERCIFORMES

Ряд СКОРПЕНОПОДІБНІ - SCORPAENIFORMES

Ряд КАМБАЛОПОДІБНІ - PLEURONECTIFORMES

Ряд ЗРІСТНОЩЕЛЕПОПОДІБНІ - TETRAODONTIFORMES

Когорта БАТРАХОЇДИ - BATRACHOIDA

Ряд ЖАБОПОДІБНІ - BATRACHOIDIFORMES

Ряд ВУДИЛЬНИКОПОДІБНІ – LOPHIIFORMES

Надряд ГАНОЇДНІ - GANOIDOMORPHA

З а г а л ь н а        х а р а к т е р и с т и к а

Ганоїдні належать до підкласу Променеперих. Це - нечисленні представники стародавніх риб. Луска - ганоїдна. У різних групах хребет представлений відмінними за будовою хребцями. Череп у більшості випадків хрящовий різного ступеня скостеніння. Вперше виникають багаточисельні покривні кістки. У парних плавцях завжди добре розвинені базалії і радіалії. Серце має артеріальний конус, у кишечнику зберігається спіральний клапан. За будовою Осетроподібні займають проміжне становище між Хрящовими і Кістковими рибами.

Ряд ОСЕТРОПОДІБНІ - ACIPENSERIFORMES

Раніше цей ряд виділявся в окремий надряд хрящових ганоїдів (Chondrostei). Ці тварини відрізняються наявністю в їх організації великої кількості архаїчних ознак. Тому, з одного боку, за будовою вони дуже близькі до вимерлих палеонісків, з іншого - до хрящових риб. Відмінною ознакою даного виду є п'ять поздовжніх рядів кісткових жучків, які виконують захисну функцію.

Будова осетроподібних на прикладі азово-чорноморського осетра

Представником осетроподібних у вітчизняній фауні є Осетер азово-чорноморський (Acipenser guldenstadti), який належить до роду ОСЕТЕР (ACIPENSER), родини ОСЕТРОВИХ (ACIPENSERIDAE), ряду ОСЕТРОПОДІБНИХ (ACIPENSERIFORMES), підкласу ПРОМЕНЕПЕРИХ (ACTINOPTERYGII), класу КІСТКОВИХ РИБ (OSTEICHTHYES), надкласу РИБ (PISCES), розділу ЩЕЛЕПНОРОТИХ (GNATHOSTOMATA), підтипу ХРЕБЕТНИХ (VERTEBRATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).

Тіло тварини має типову подовжену форму. Голова вкрита кістковим панциром покривних сполук, її задньою межею служить край зябрової кришки.

На спинному боці тіла осетра знаходиться непарний ряд жучків ромбічної форми з подовженим шипом посередині. На рівні бокової лінії проходить верхній ряд бокових жучків, які захищають шкірні органи чуттів. Між грудними і черевними плавцями знаходиться черевний ряд жучків, який переходить у великі луски, що вкривають вентральні кінці плечового пояса і виконують функцію ключиць. На хвостовому стеблі добре видно правильно розташовані косі ряди ромбічних лусок. Це - ганоїдна луска. Її наявність визначає належність осетроподібних до ряду ганоїдних.

Скелет осетра поділяється на зовнішній (eksosceleton) і внутрішній (endosceleton).

Зовнішній кістковий скелет у осетрових риб представлений панцирем з покривних кісток, який накладається на хрящовий череп зверху і з боків до зябрових щілин, а в тулубному відділі - п'ятьма рядами кісткових жучків з гострими шипами.

Внутрішній скелет в осетра представлений хордою, одягненою в щільний сполучнотканинний футляр. Хорда має відростки хрящових дуг хребців.

Скелет голови (череп) складається з двох різко відокремлених один від одного відділів осьового черепа, або мозкової коробки (нейрокраніум), і вісцерального скелета (щелепний і зябровий апарати).

Осьовий череп представлений масивною хрящовою мозковою коробкою (рис.23), зовні він закритий кістковим панцирем, так званим дермокраніумом, який складається з покривних кісток: парних тім'яних (parietalia), лускатих (squamosum), лобових (frontalia), задньолобових (postfrontalia) й інших більш дрібних кісток (рис.24).

Череп поділяється на такі відділи: ростральний (рило), або рострум (rostrum), нюхальний, або етмоїдний (regio ethmoidalis), слуховий (r. otica) і потиличний - хребтовий (r. occipito-vertebralis). Основа черепа встелена непарним покривним скостенілим парасфеноїдом і базальними ростральними скостенілостями.

На голові з боків розташовані ніздрі, за ними - очі, на вентральному боці голови - рот. Останній має вигляд поперечної щілини в закритому стані або округлого отвору - у відкритому. Осетер - типовий бентофаг.

Бризкальце - рудиментарне дихальце у вигляді маленького отвору - розміщується на верхньому краю шкірястої зябрової кришки. Воно з'єднує зяброву порожнину з середовищем.

Хвостовий плавець риби гетероцеркального типу; хорда і хвостова мускулатура продовжується тільки у верхню лопать хвостового стебла.

Травна система починається ротом, обмеженим м'ясистими губами у вигляді парних валиків на верхній і нижній щелепах. Рот переходить у ротову лійку, яка потрібна для захоплювання здобичі з дна. Площу всисної поверхні травного епітелію збільшують два пристосування: з одного боку, кишечник утворює систему петель, як в кісткових риб, з іншого - у зоні середньої кишки зберігається типовий спіральний клапан, характерний для хрящових риб.

Сечостатева система осетрових має такі особливості. Осетри - роздільностатеві. У самок наявні парні гроноподібні яєчники, у самців - парні сім'яники. Для всіх осетрових характерне зовнішнє запліднення і відкладання великої кількості ікри, а також відсутність клоаки.

Мезонефричні нирки мають форму парних стрічкоподібних залозистих органів, які з'єдналися в один позаду плавального міхура. Вони пронизані кровоносними судинами, що утворюють ворітну систему.

Кровоносна система осетра типова. Двокамерне серце складається з передсердя і шлуночка. До шлуночка приєднується артеріальний конус, до передсердя - венозний синус. По черевній аорті й приносним зябровим судинам кров надходить до зябер, де відбувається окиснення. Артеріальна кров збирається у виносні зяброві судини і вливається в спинну аорту, яка розгалужується в усі внутрішні органи. Основними венозними стовбурами, по яких кров рухається до серця, є передні та задні кардинальні вени.

Нервова система осетра має відмінні від нервової системи кісткових риб риси, які вказують на більш примітивну його організацію.

Найбільш розвиненими органами чуттів, за допомогою яких осетер орієнтується в навколишньому середовищі, є бічна лінія, органи нюху, слуху. Органи зору розвинені значно слабкіше.

Головний мозок має такі відділи: передній мозок, проміжний, середній, довгастий, мозочок. Передній мозок має перетинчастий міхуроподібний покрив з епендіми. Передній мозок має велику порожнину.

Проміжний мозок складається з трьох частин: епіталамуса, таламуса, гіпоталамуса. Вони утворюють опущену мозкову лійку, на дні якої розташована нижня мозкова залоза, або гіпофіз.

Середній мозок в осетра диференційований дуже слабо. На його дорзальному боці знаходиться скупчення зорових мозкових центрів у вигляді підвищення. Це - зорова кришка, що утворює зорові частки. До зорових часток приєднується мозочок.

Довгастий мозок є заднім відділом головного мозку, який переходить у спинний.

Тактильні органи представлені чотирма вусиками, розташованими на вентральній стороні рила, біля ротового отвору.

Органом нюху є нюхові міхури, розміщені на рилі безпосередньо перед очима. З кожного боку є по два отвори: передній, який розміщений на верхньому кінці шкірної складки, задній – щілиноподібний, розташований позаду, перед оком. Вода входить у передній отвір і виходить через задній, омиваючи складки нюхового міхура. Нюховий міхур у 15 разів більший за око. З зовнішнього боку кожний нюховий міхур прикритий шкірною передньою стінкою з двома отворами - ніздрями.

Органи зору - очі. Вони мають типову для риб будову. Очі овальної форми розміщуються з боків голови позаду нюхових міхурів. Вони оточені шкірною складкою, яка дозволяє органам зору рухатися в очній заглибині. Статоакустичний орган (внутрішнє вухо) розміщується в потилично-хребтовому відділі хрящового черепа. Перетинчастий лабіринт має типові для всіх риб три півколових канали, які розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах відповідно тримірній орієнтації риби в просторі. Шкірні органи чуттів осетрових на тулубі представлені системою різних каналів і ямок фолікулів. Плавальний міхур є гідростатичним органом.

Особливості будови черепа стерляді

Вісцеральний череп стерляді складається з семи вісцеральних дуг, які утворюють ротоглоткову порожнину: щелепної дуги, під'язикової дуги і п'яти зябрових дужок. Передній відділ вісцерального черепа перетворений у складний висувний щелепний апарат, який рухається назад і вперед під основою мозкового черепа. Він складається з сильно видозмінених щелепних і під'язикових дужок. Зябровий апарат відокремлений від щелепного. Він складається з п'яти розчленованих хрящових або частково скостенілих зябрових дужок, які кріпляться до слухового і потилично-хребтового відділів черепа. Зяброві дуги з'єднані між собою на вентральному боці непарним хрящем - копулою. Щелепна дуга ділиться на верхню і нижню щелепи, які перетворились у витягнутий ротовий апарат. Верхня щелепа представлена складним піднебінно-крилоподібно-квадратним хрящем, нижня - парним меккелевим хрящем.

Під'язикова, або гіоїдна, дуга виконує функцію підвіска. Вона приєднує щелепний апарат до осьового черепа і підтримує зяброву кришку. Верхній відділ під'язикової дуги, який відповідає гіомандибулярному хрящеві хрящових риб, складається з двох рухомо зчленованих елементів: власне підвіска гіомандибулярного хряща і симплектикума. Вентральний відділ - гіоїд розчленований на три елементи і прикріплений до зябрового скелета. Зяброві дуги складаються з п'яти зябрових дужок, з'єднаних між собою сполучнотканними зв'язками в єдину систему. Скелет зябрових дужок хрящовий, але основні

дорзальні і вентральні членики частково скостенілі. Навколо хрящових стержнів розвинуті кісткові манжетки.

Надряд КОСТИСТІ РИБИ - TELEOSTEIMORPHА

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

Велика група риб, яка нараховує понад 21 тис. видів, що становить 99,7% від загальної кількості видів підкласу променеперих. Представники різні за будовою і формою. Тіло вкрите кістковою лускою (циклоїдною чи ктеноїдною) або голе (вторинна ознака). У грудних плавцях зберігаються радіалії і промені, а в черевних - тільки промені. Хребетний стовп кістковий. Хребці амфіцельні. Хвостовий плавець в основному гомоцеркальний, але зустрічаються гетероцеркальні і дифіцеркальні. Череп кістковий, має всі потиличні кістки. У нижній щелепі повністю сформовані три покривні кістки. У м'язах спини і хвостового стебла є особливі м'язові пружні кістки. Артеріальний конус відсутній, його замінює луковиця аорти. Спіральний клапан кишечника редукований, увесь кишечник значно довший, ніж у хрящових риб. Вперше в підшлунковій залозі зустрічаються острівці Лангерганса. Плавальний міхур іноді відсутній (вторинна ознака). Сечостатеві канали розділені.

Будова костистих риб на прикладі річкового окуня

Типовим представником надряду Костистих і взагалі Кісткових риб є окунь річковий (Perca fluviatilis). Його відносять до роду ОКУНЬ (PERCA), родини ОКУНЕВИХ (PERCIDAE), підряду ОКУНЕВИДНИХ (PERCOIDEI), ряду ОКУНЕПОДІБНИХ (РERCIFORMES), когорти ПЕРКОЇД (PERCOIDA), надряду КОСТИСТИХ РИБ (TELEOSTEIMORPHA), підкласу ПРОМЕНЕПЕРИХ (ACTINOPTERIGII), класу КІСТКОВИХ РИБ (OSTEICHTHYES), надкласу РИБ (PISCES), розділу ЩЕЛЕПНОРОТИХ (GNATHOSTOMATA), підтипу ХРЕБЕТНИХ (VERTEBRATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).

Тіло окуня веретеноподібне, сплюснуте з боків (рис.25), вкрите кістковою ктеноїдною лускою. Його можна поділити на три відділи: голову, тулуб і хвіст. Межею між головою і тулубом є задній край зябрової кришки, а між тулубом і хвостом - анальний отвір. На кінці голови розташований рот, з боків попереду очей - ніздрі у вигляді ямок, кожна з яких розділена поперечною складкою на передню і задню частини. Ніздрі з ротовою порожниною не сполучаються. Вздовж тулуба тягнеться бічна лінія у вигляді тонких отворів. Ці отвори ведуть в особливі канали, де розташовуються нервові закінчення. На голові бічна лінія розгалужується. По боках передньої частини тулуба розміщуються парні плавці - грудні, і черевні. На межі тулуба і хвостового відділу знаходиться анальний отвір, за ним статевий, а далі - сечовий. У хвостовому відділі - непарні плавці: хвостовий, підхвостовий, або анальний. Лопаті хвостового плавця майже рівні. Такий тип плавця називається гомоцеркальним. На спинному боці розташовуються два спинних плавція. На відміну від акул, у окуня всі плавці 

підтримуються шкірними кістковими променями - лепідотрихіями, які бувають м'якими і членистими (задній спинний і хвостовий плавці), або твердими і нечленистими (передній спинний плавець).

М'язова система складається з міомерів, розділених міосептами. Така сегментація наявна в тулубовому і хвостовому відділах. Мускулатура плавців, особливо грудних, диференційована, завдяки чому риби здійснюють складні повороти. Значної диференціації також зазнала м'язова система дихального апарату та зябрових кришок.

Дихальна система представлена зябрами, до складу яких входять зяброві пелюстки, розташовані на зябрових дугах. Дихання зумовлюється рухом зябрових кришок і рота. При відкритті роту розширюється глотка, піднімається зяброва кришка і збільшується зяброва порожнина. Шкірна перетинка, що тягнеться вздовж вільного краю зябрової кришки, притискається водою до зябрової щілини. Вода через рот потрапляє в зяброву порожнину. Потім рот закривається, глоткова порожнина скорочується і вода виштовхується через зяброву щілину назовні. Зяброва кришка і зяброва перетинка під час дихання діють як насоси, допомагаючи всмоктувати воду в зяброву порожнину і виштовхувати її звідти.

В окуня, як і у всіх риб, зябра розвиваються за рахунок ектодерми і є похідними шкірних утворень. З кожного боку риба має по чотири повні зябри і одній напівзябрі (у п'ятої зябрової дужки відсутні зяброві пелюстки). На зовнішньому опуклому кінці зябр розміщуються в два ряди виростки слизової оболонки - зяброві пелюстки. Ланцетоподібні зяброві пелюстки вкриті численими поперечними, дуже тоненькими складками - пелюсточками, які значно збільшують респіраторну поверхню. З внутрішнього боку кожна зяброва дуга має зяброві тичинки, які утворюють своєрідний фільтруючий апарат.

Травна система починається ротовою порожниною. Зуби сидять не тільки на щелепах, але й на передщелепних, піднебінних, крилоподібних і лемешевих кістках. Далі йде глотка, яка переходить у стравохід, а той - у шлунок. Останній має різну кількість пілоричних виростів. За шлунком знаходиться кишечник, слабо диференційований на дванадцятипалу, тонку і пряму кишки. Під шлунком розташовується велика печінка з жовчним міхуром, протоки якого впадають у дванадцятипалу кишку. Вздовж жовчного міхура розміщується підшлункова залоза, яка також є залозою внутрішньої секреції. Наявні у підшлунковій залозі острівці Лангерганса виділяють гормони, які беруть участь у вуглеводному обміні. У місці переходу шлунка в дванадцятипалу кишку знаходиться компактна селезінка. Над кишечником розташовується плавальний міхур - гідростатичний орган (рис.26).

Кровоносна система замкнена. Серце розташовується в нижній частині порожнини тіла. Воно складається з трьох відділів: венозного синуса, передсердя і шлуночка. Артеріального конуса немає, але є артеріальна луковиця аорти, від якої відходить черевна аорта, а від неї - чотири пари приносних зябрових артерій (рис.27). Збагачена киснем кров збирається у виносні зяброві артерії, що впадають у корені спинної аорти. Спинна аорта розгалужується на багаточисельні артеріальні судини, по яких тече кров до всіх внутрішніх органів. У головному відділі корені аорти утворюють артеріальне головне коло.

Венозна кров з хвостового відділу рухається по непарній хвостовій вені, яка розділяється на дві і проходить через нирки. На відміну від хрящових у костистих риб ворітна система утворюється тільки в лівій нирці. Далі кров по задніх кардинальних венах прямує вперед, на рівні серця вони зливаються з передніми, котрі несуть кров від голови. У результаті злиття утворюються парні кюв'єрові протоки, які впадають у венозну пазуху. Із кишечника кров по ворітній вені впадає в печінку, де утворює ворітну систему. Із печінки кров по печінковій вені попадає у венозну пазуху.

Нервова система окуня (рис.28) порівняно з нервовою системою акули характеризується меншим розміром переднього мозку, відсутністю в його покриві нервової речовини та поділу порожнини переднього мозку повздовжньою перегородкою. Основна маса переднього мозку складається зі смугастого тіла. З верху проміжного мозку відходить епіфіз, на дні проміжного мозку є лійка, з якою з'єднаний гіпофіз. Середній мозок порівняно з іншими відділами більш розвинений. Мозочок великого розміру.

Органи чуттів. Основна роль у добуванні корму належить органу зору, який має ряд пристосувань до водного середовища: кришталик круглий, рогівка плоска, що зумовлює малий розмір передньої камери, склера хрящова. Судинна оболонка має серпоподібний виріст, що являє собою сполучнотканинну складку, яка прикріплюється до кришталика. Скорочуючись, виріст відтягує кришталик від рогівки, внаслідок чого відстань між ними збільшуюється, а між кришталиком і сітківкою зменшується (явище акомодації). Гострота зору в окуня невелика (кілька метрів), що пов'язано з поганою світлопроникністю води.

Орган слуху представлений внутрішнім вухом, або перетинчастим лабіринтом, розташованим у кістковій капсулі. Порожнина перетинчастого лабіринту, як і в акули, заповнена рідиною - ендолімфою. У ній, крім дрібних отолітів, є три великі отоліти. Вивчення концентричних шарів на зрізах отолітів дає уявлення про вік риби.

Орган нюху за будовою подібний до органа нюху хрящових риб.

Орган смаку являє собою мікроскопічні смакові рецептори, розташовані в ротовій порожнині.

Органи виділення представлені парними стрічкоподібними утворами - мезонефричними нирками. Вони щільно прилягають до хребта. На внутрішній частині нирок проходять сечоводи, що є гомологами вольфових каналів. Сечоводи, вийшовши з нирок, зливаються у непарний канал, який закінчується на сечостатевому сосочку самостійним отвором. Передня частина нирок в окуня перетворена на лімфоїдний орган.

Органи розмноження окуня мають ряд особливостей. Статеві органи представлені у самців парними сім'яниками, не зв'язаними з нирками, у самок - непарним яєчником. Статеві залози всередині порожнисті і за допомогою каналів відкриваються на сечостатевому сосочку самостійним отвором. Запліднення зовнішнє.

Скелет окуня складається з хрящових і покривних кісток. Осьовий скелет утворений скостенілими хребцями, він поділений на два відділи: тулубовий і хвостовий (рис.29). Хребці амфіцельні, тобто їх тіла двояковгнуті. Між тілами

хребців збереглися залишки хорди. Ребра обмежують порожнину тіла зверху, по боках і частково знизу.

Череп переважно кістковий, утворений з покривних хондральних кісток. Хондральні скостеніння утворюють задню частину мозкового черепа, його боки і частково дно; покривні кістки утворюють первинну черепну коробку.

Мозковий череп складається з кількох відділів: потиличного, слухового, очноямкового-скроневого, і нюхового. Потиличний утворений чотирма кістками: основною потиличною (basioccipitale), що розміщена внизу під потиличним отвором, двома боковими (occipitale laterale) і верхньою потиличною (supraoccipitale). Слуховий відділ утворений п’ятьма слуховими кістками (prooticum, opisthoticum, epioticum, pteroticum, sphenoticum). Очноямково-скроневий відділ складається з основної клиноподібної (basisphenoideum) та парних бокових клиноподібних (laterosphenoideum) кісток. Нюховий утворено непарною нюховою (mesethmoideum) та парними боковими нюховими кістками (ectoethmoideum). Покрівлю, частково боки і дно черепа складають покривні кістки - парні носові ( nasale), лобові (frontale), тім'яні (parietale)(рис.30, 31).

Дно черепа утворене парасфеноїдом (parasphenoideum) і лемешем (vomer).

Вісцеральний череп складається з щелепної, під'язикової кісток і зябрових дуг. Наявна зяброва кришка (operculum). Вісцеральний скелет окуня є єдиною рухомою частиною черепа. Він виконує складний комплекс рухів (захоплюючі рухи щелепного апарату при живленні, ковтальні рухи при прийманні їжі, ритмічні рухи зябрового апарату і зябрових кришок при диханні). До черепа вісцеральний скелет прикріплюється за допомогою підвіска (hyomandibulare).

Роль первинного щелепного апарату в захопленні їжі в костистих виконують вторинні щелепи, утворені накладними кістками. Верхня частина вісцерального апарату гомологічна піднебінноквадратному хрящу. У передній частині вона замкнена піднебінною кісткою (palatinum) змішаного походження, у середній - трьома крилоподібними (pterygoideum), з яких одна хондрального і дві шкірного походження, у задній - квадратною кісткою (quadratum) хондрального походження. Ці кістки формують череп. Функцію верхньої щелепи виконують парні верхньощелепні (maxillare) та міжщелепні (intermaxillare) кістки шкірного походження, функцію нижньої щелепи - зубна (dentale), кутова (angulare) і зчленівна (articulare) кістки, з яких перші дві - шкірного, а третя - хондрального походження.

Під'язикова і зяброві дуги утворені хрящовими кістками. Верхня частина під'язикової дуги складається з гіомандибуляре, до верхнього кінця якого прикріплюється симплектикум (symplecticum), з'єднаний з квадратною кісткою, а до нижнього - елементи нижньої частини під'язикової дуги (hyoideum), який закінчується непарною копулою. Між гіомандібуляре та гіоідом знаходиться невелика кістка interhyale. Симплектикум характерний лише для кісткових риб. Зябрових дуг 5 пар. Кожна з них складається з чотирьох елементів, але остання зяброва дуга помітно редукована. Зяброва кришка приєднується до гіомандибуляре. Вона утворена міжзябровою перегородкою під'язикової дуги, яка складається з плоских покривних кісток: кришки, передкришки, підкришки і міжкришки. До нижньої частини під'язикової дуги прикріплюється ряд кісткових

(у вигляді паличок) променів зябрової перетинки, властивих лише променеперим рибам.

Скелет кінцівок (внутрішній і зовнішній) (рис.32) складається лише з радіалій і кісткових променів. Первинний плечовий пояс сильно редукований, має дві невеликі кістки хондрального походження: лопатку (scalupa) і коракоїд (coracodieum). Добре розвинений вторинний пояс з'єднаний з первинним. Він представлений кількома кісточками, з яких найбільшою є клейтрум (cleithrum). Тазовий пояс значно змінений. Він утворюється парними зрослими пластинками, до яких причленовуються кісткові промені плавців. Внутрішній скелет парних кінцівок окуня простіший, ніж в акул, оскільки передні кінцівки не мають базалій, задні - базалій і радіалій.

Непарні кінцівки представлені спинним, підхвостовим (анальним) і хвостовим плавцями. Анальний і хвостовий плавці складаються з кісткових променів (лепідотріхій). Хвостовий плавець має зовнішню рівнолопатеву будову, але на внутрішньому скелеті видно, що хвостові хребці заходять в основу тільки верхньої лопаті. Такий тип будови хвостового плавця, симетричного зовнішньо, але асиметричного щодо розташування внутрішнього скелета, носить назву гомоцеркального.

Підклас ЛОПАТEПЕРІ - SARCOPTERYGII

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

Лопатепері (SARCOPTERYGII) є перехідною групою хребетних тварин від водного до наземного способу життя. Зміна середовища проживання відобразилася як на будові парних кінцівок, так і на будові органів дихання і кровоносної системи. Представники цього підкласу мають парні плавці бісеріального типу (з переміщенням базальних елементів у китичноперих). У девонських китичноперих та теперішніх дводишних утворився апарат подвійного дихання. Хорда залишається основою осьового скелета, хребці - ацельного типу.

Загальними ознаками організації підкласу Лопатеперих є:

- дві рухомо з'єднані частини черепа - нюхова і мозкова;

- череп амфістилічного типу має покривні кістки;

- розвинені вторинні щелепи;

- хребці мають вигляд кілець або півкілець;

- вкорочена центральна вісь бісеріальних плавців із зміщеними базальними елементами;

- особлива космоїдна луска;

- дифіцеркальний хвостовий плавець з додатковим плавцем;

- викопні види мали хоани і легені. Сучасний представник - латимерія

(рис. 33) - у зв’язку з переходом до суто водного способу життя позбулася їх.

Будова парних плавців Китичноперих. Парні плавці в життєдіяльності Китичноперих мають особливе значення. За загальною будовою плавці бісеріального типу зазнали значних змін. Базальні елементи значно скоротилися і перемістилися. До першого базального елемента, який зберіг зв'язок з тазовим поясом, з дистального кінця приєдналися два останніх елементи, які розташовані паралельно. Над ними розмістилися радіальні елементи (рис.34). Такий плавець є перехідним від типового унісеріального до бісеріального плавця. Але такий примітивний за будовою плавець став прототипом майбутньої рукопалої кінцівки. Якщо ми порівняємо кінцівки викопних китичноперих риб та амфібій (рис.34), то переконаємося, що плавці перших із зміщеними базальними елементами дуже нагадують плечові та передплечові кістки передньої кінцівки наземних тварин. Перший базальний елемент відповідає плечовій кістці, другий та третій елементи, розташовані паралельно, - променевій (3-3') та ліктьовій (2-2') кісткам. Таким чином, парні плавці риб обумовили виникнення і розвиток рукопалої кінцівки наземних тварин - хіроптеригія.

Надряд ДВОДИШНІ - DIPNEUSTOMORPHA

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

Для дводишних характерне подвійне дихання (рис.35). Крім типових зябер, вони мають непарні або парні легені, які розвиваються з плавального міхура. Це обумовило появу розвинених хоан та легеневого кола кровообігу. В артеріальному конусі є спіральний клапан, який поділяє серце на дві половини. Утворюється задня (нижня) порожниста вена, характерна для наземних хребетних. Луска циклоїдна. Череп аутостіличний. Хребці - ацельні з зачатковими верхніми та нижніми дугами. У скелеті зберігається багато хрящових елементів. Міжщелепні, щелепні і зубні кістки редуковані. Зуби утворюють суцільну рогову пластинку. Дифіцеркальний хвостовий плавець з'єднується з спинним і анальним. Дводишні мають клоаку.

Будова дихальної системи дводишних

Крім зябрового у дводишних існує легеневе дихання. Легенями ці тварини дихають при недостатності кисню у воді або при пересиханні водойм. Погляди на походження легенів різні. Одні дослідники вважають, що легені є трансформованим плавальним міхуром, який набув значної пористості. Більшість же характеризують легені як самостійні утвори, не гомологічні плавальному міхуру, які виникли шляхом відокремлення переднього відділу травного тракту. Легені зв’язані з вентральною частиною стравоходу. Для забезпечення легеневого дихання ніздрі мають сполучення з ротовою порожниною, де наявні спеціальні отвори - хоани.

Легені у дводишних бувають парними (дві легені) і непарними (одна легеня). Перші наявні у представників родин Протоптерових та Лепідосиренових, другі - у Рогозубих ( неоцератода )( рис. 35).

В будові серця (рис.36) починаються зміни, які ведуть до утворення у вищих хребетних чотирикамерного серця з повним поділом його на праву і ліву половину з кров’ю артеріальною і венозною. У цілому серце дводишних риб побудовано, як і в інших риб, а найбільш подібне до будови серця селахій. Тільки об'єм передсердя і венозної пазухи дещо переважає. На задній стінці передсердя і шлуночка дводишних створена серцева складка, яка пересікає ці порожнини, трохи не доходячи до передньої стінки. Вона розподіляє серце на праву і ліву половини не повністю. Венозна пазуха (венозний синус) відкривається в передсердя не прямо позаду, а трохи праворуч від середньої лінії так, що більш широким отвором потрапляє у праве передсердя. У ліву частину передсердя відкриваються легеневі вени, які зрослися. Таким чином, у праве передсердя впадає венозна кров, а в ліве - частина венозної і частина артеріальної крові із легеневих вен. Тому кров у лівій половині передсердя трохи змішана. При скороченні серцевого м'яза перегородка притискується до передньої стінки серця, венозна та артеріальна кров розмежовується.

Довгий артеріальний конус дводишних риб має численні клапани, розміщені у 8 повздовжніх рядів. Клапани двох верхніх рядів утворюють поперечну перегородку, а шість задніх, які розміщуються на середній лінії черевної сторони, - повздовжню, спіральну складку, так званий спіральний клапан. Сам конус також спірально скручений. Тому попереду спіральний клапан із сагітального положення переходить у горизонтальне. Перегородка шлуночка і спіральна складка конуса майже торкаються. Завдяки цьому в праву і верхню частини конуса надходить переважно венозна кров, а в ліву - переважно артеріальна.

Артеріальний конус продовжується в черевну аорту (рис.37), від якої відгалужуються 5 приносних зябрових артерій. З них кров надходить у сіть капілярів зябер, звідки по виносних зябрових артеріях рухається до коренів аорти. Далі вона тече по сонній артерії в голову, а по спинній аорті - в усі внутрішні органи. У кінцівки кров надходить з коренів аорти, рухаючись по підключичним артеріям. Спинна аорта переходить у хвостову артерію, перед цим відокремивши клубові артерії. Від п'ятої виносної зябрової артерії відходять легеневі артерії, які розгалужуються в одній (у цератодових) чи двох (у протоптерусових) легенях.

При нормальному вмісті кисню у воді дихання відбувається через зябри. У цей час, коли повне насичення крові киснем проходить в зябрах, легеня не функціонує. Артеріальна кров, проходячи по легеневій вені дещо розбавляє венозну кров у лівому відділі передсердя (рис.36,а).

При недостатньому вмісті кисню у воді чи при висиханні водоймища в процес дихання включаються легені. Окиснення крові може відбуватися лише в легенях або частково в зябрах і частково в легенях, після чого кров надходить у ліве передсердя. Таким чином, кров, проходячи через праве передсердя і правий шлуночок серця, рухається по двом приносним і двом виносним зябровим артеріям, а далі - по легеневій артерії в легені, звідки надходить у ліву половину передсердя. Така система кровообігу подібна до малого кола кровообігу сухопутних хребетних. Далі кров у дводишних тече через ліве передсердя та лівий шлуночок вздовж спіральної складки в нижню частину конуса. Багатша на кисень кров надходить переважно в перші приносні зяброві артерії. Збагачуючись додатково киснем у зябрах, вона тече в корені аорти. По середнім приносним зябровим артеріям тече, як правило, змішана кров. Таким чином, більш насичена киснем кров надходить у голову і по сонним артеріям, а змішана - по спинній аорті в усі внутрішні органи.

Венозна система в задній частині тіла починається хвостовою веною. Вона розгалужується на дві ворітні вени нирок, утворюючи ворітну систему. Далі кров тече по нирковим венам, які зливаються в нижню порожнисту вену. Остання впадає в центральну задню частину венозної пазухи. Клубові вени, частина крові з яких тече в нирки, утворюють непарну черевну вену, яка впадає в кюв'єрів проток. Ця вена вперше з'являється у дводишних. У неї надходить також венозна кров із шкіри, м'язів тощо. Непарна черевна вена являє собою перетворену із бокових вен непарну кровоносну судину. Вени, які йдуть від кишечника і селезінки, утворюють коротку ворітню вену печінки, розпадаючись на капіляри ворітної системи печінки. Потім вони з'єднуються в печінкову вену, яка самостійно впадає у венозну пазуху. З лівої нирки незначна частина венозної крові надходить у задню кардинальну вену (ліву непарну), яка впадає в лівий кюв'єрів проток. Венозна кров з головного відділу збирається в парних передніх кардинальних венах. Сюди ж тече кров з підключичної вени. З'єднуючись з черевною, парні кардинальні вени створюють правий черевний проток, який впадає в праву половину венозної пазухи. Ліва передня кардинальна вена з'єднується з залишковою лівою кардинальною веною, утворюючи лівий кюв'єрів проток, який впадає в ліву половину венозної пазухи. Отже, при легеневому диханні кровоносна система дводишних подібна до великого кола кровообігу вищих хребетних. Хоча велике і мале кола кровообігу дводишних розвинені дуже слабо, їх наявність дає цим тваринам можливість одночасно використовувати зяброве і легеневе дихання. При цьому більш насичена киснем кров надходить у голову, а змішана кров - у внутрішні органи тіла.

Таким чином, у системі кровообігу дводишних риб з'являються зміни, які нагадують особливості кровоносної системи земноводних. Можливо, що у китичноперих риб (предків земноводних), які мали легені, кровоносна система нагадує дводишних. Тому вивчення становлення і функціонування кровоносної системи дводишних відкриває можливі шляхи морфологічних перебудов, які супроводжуються виділенням першого класу наземних хребетних - земноводних - від рибоподібних предків.

Надклас ЧЕТВЕРОНОГІ – TETRAPODA

Надклас Четвероногі об'єднує виниклих від китичноперих риб хребетних, які частково або повністю перейшли до життя на суші, де стикнулися з абсолютно іншим екологічним середовищем: атмосферним повітрям, твердим грунтом і силами гравітації. Все це обумовило корінну перебудову організації наземних хребетних - четвероногих, більшість з яких перейшли на дихання атмосферним повітрям. Надбанням представників даного надкласу є: легені, два кола кровообігу - легеневий і тулубовий, - збільшені розміри головного мозку, пристосовані до роботи в повітряному середовищі органи чуттів, відособлені нюховий і респіраторний відділи носової порожнини, середнє і зовнішнє вухо, повіка, змінена форма кришталика. Органи бічної лінії зникають (зберігаються тільки в личинок і деяких водних земноводних). Подолання гравітації досягається придбанням цілого комплексу пристосувань, що веде до збільшення рівня метаболізму. Характерне зміцнення всього скелета, його полегшення шляхом утворення трубчастих кісток. Розвилися дві пари важільних кінцівок з

шарнірними з'єднаннями. Утворилася система скоротних м'язів, які складаються з м'язів-згиначів та м'язів-розгиначів, що приводять у рух важільну систему кінцівок .

Вирішальна роль у компенсації енергетичних затрат належить накопиченню в організмі гемоглобіну і розвитку апарату його синтезу. Якщо в риб на 1 кг ваги тіла припадає 0,7 - 1,65 г гемоглобіну, то вже в амфібій - 3,6 - 4,6 г; у рептилій - 7,1 - 8,2 г; у птахів - 9,8 - 10,2 г; у ссавців - 11,3 - 12,1 г. Основним кровоутворюючим органом стає кістковий мозок ( у риб - нирки й селезінка). Морфологічна й екологічна різноманітність четвероногих виникла в ході еволюції суші, грунту, повітря і води. Утворилися четвероногі від китичноперих риб.

В. Л. Булахов, Р. О. Новіцький, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов
ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ
Дніпропетровськ
РВВ ДНУ
2009

Розділ ЩЕЛЕПНОРОТІ - GNATHOSTOMATA. НАДКЛАC РИБИ - PISCES. Клас ХРЯЩОВІ РИБИ - CHONDRICHTHYES

Розділ ЩЕЛЕПНОРОТІ - GNATHOSTOMATA

Щелепнороті - найбільш різноманітні та багаті на види хребетні тварини. Характерні ознаки щелепноротих:

- щелепний апарат, який відіграв велику роль в еволюції тварин;

- парні кінцівки, різні за будовою;

- мозковий череп, який повністю захищає мозок;

- членовані зяброві дуги.

Ротовий отвір у вигляді щілини відкривається назовні. Нюхові міхури парні, кожен з них відкривається самостійним носовим отвором. У капсулі внутрішнього вуха завжди три півколові канали. Водні щелепнороті крім парних плавців мають непарні, а також не більше п’яти зябрових щілин. Утворюються ектодермальні зябра. У більшості щелепноротих хорда виконує роль основного опорного скелета лише на личинковій і зародковій стадіях розвитку.

НАДКЛАC РИБИ - PISCES

Риби - найдревніші первинноводні щелепнороті тварини, пристосовані до життя тільки у воді. Рух забезпечується в основному хвильоподібним вигином тіла, особливо хвостового стебла. Парні кінцівки представлені різними типами плавців, які виконують функцію стабілізаторів, руля, а рідше - органів руху. Непарні плавці забезпечують стійкість тіла. Хвостовий плавець виконує роль двигуна, руля і стабілізатора. Залежно від способу життя риб, їх місцеперебування і поведінки плавці бувають: гомоцеркальні, діфіцеркальні, гетероцеркальні /епі- і гіпобатичні/. У шкірі риби є багато залоз, які покривають тіло слизом. Тіло має зовнішній скелет, утворений лускою - плакоїдною, космоїдною, ганоїдною, кістковою /циклоїдною і ктеноїдною/. Стародавні риби мали кістковий панцир. Відсутність лускового покриву в риб є вторинною ознакою. Череп нерухомо з'єднаний з хребтом. Зябри ектодермального походження. Дихання відбувається завдяки активному руху зябрових дужок. Кровоносна система має один круг кровообігу. Серце двокамерне, з додатковими утворами - венозною пазухою і артеріальним конусом, або луковицею аорти. Система травлення диференційована. У більшості видів відособлений шлунок, кишечник поділяється на тонкий і товстий відділи. У багатьох є плавальний міхур, який виконує роль статистичного, слухового, звукостворюючого і дихального органу. Видільна система у личинок представлена пронефросом, в імаго - мезонефросом. Риби - пойкілотермні тварини. У них добре розвинені органи чуттів /нюх, зір/ і статоакустики. Спеціальним шкірним органом чуттів є бічна лінія. Орган слуху представлений внутрішнім вухом. Риби мають 10 - 11 пар головних нервів.

Клас ХРЯЩОВІ РИБИ - CHONDRICHTHYES

З а г а л ь н а   х а р а к т е р и с т и к а

Риби крім ознак, притаманних нижчим тваринам, мають ознаки, що характеризують їх як вищих тварин: високоорганізовану нервову систему, органи чуттів і вдосконалену біологію розмноження. Скелет у них, як правило, тільки хрящовий, часто просякнутий вапном. Хрящовий покрив черепа не повністю закриває головний мозок зверху. У його передній частині знаходиться великий отвір - передня фонтанель. Тіло покрите плакоїдними лусочками (у пластинозябрових) або голе (у суцільноголових). Мають 5 - 6 зябрових щілин, не прикритих зябровими кришками. Лише у плащоносних акул і хімер є вирости шкіри, які прикривають зяброві щілини. Хвіст гетероцеркальний (акула) або дифіцеркальний (хімера). Череп гіостилічний (акула і скат) і аутостилічний (хімера). Хребці амфіцельні (акула і скат) або ацельні (хімера).

Пластинчатозяброві мають клоаку. Зуби плакоїдні. У травному каналі є спіральний клапан кишечника. До шлуночка серця примикає артеріальний конус. Плавальний міхур відсутній. Парні плавці унісеріального типу, відносно тіла займають горизонтальне положення. До їх складу входить повний набір базальних і радіальних елементів. Ні у кого з представників немає легень. Головний мозок розвинений, особливо - передній мозок. Є 11 пар головних нервів (10 пар + 12-та пара). Черевні плавці у самців перетворюються в копулятивні органи. Запліднення внутрішнє. Відкладають запліднені яйця або родять живих малят. Мешкають у морях і океанах. Розміри риб варіюють від 7 см до 22 м.

Клас поділяється на 2 підкласи, які об'єднують понад 600 видів.

С и с т е м а т и к а       к л а с у

Клас ХРЯЩОВІ РИБИ - CHONDRICHTHYES

Підклас ПЛАСТИНОЗЯБРОВІ - ELASMOBRANCHII

Надряд АКУЛИ - SELACHOMORPHA

Ряд БАГАТОЗЯБРОВОПОДІБНІ - HEXANCHIFORMES

Ряд РІЗНОЗУБОПОДІБНІ - HETERODONTIFORMES

Ряд ВОБЕГОНГОПОДІБНІ - ORECTOLOBIFORMES

Ряд ЛАМНОПОДІБНІ - LAMNIFORMES

Ряд ПИЛОЗУБІ АКУЛИ - CARCHARHINIFORMES

Ряд КАТРАНОПОДІБНІ - SQUALIFORMES

Ряд ПИЛОНОСОПОДІБНІ - PRISTIOPHORIFORMES

Ряд СКВАТИНОПОДІБНІ - SQUATINIFORMES

Надряд СКАТИ - BATOMORPHA

Ряд ПИЛКОРИЛОПОДІБНІ - PRISTIOFORMES

Ряд РОХЛЕПОДІБНІ - RHINOBATIFORMES

Ряд РОМБОПОДІБНІ - RAJIFORMES

Ряд ХВОСТОКОЛОПОДІБНІ - DASYATIFORMES

Ряд ГНЮСОПОДІБНІ - TORPEDINIFORMES

Підклас СУЦІЛЬНОГОЛОВІ - HOLOCEPHALI

Ряд ХІМЕРОПОДІБНІ – CHIMAERIFORMES

Будова хрящових риб на прикладі катрана

Катран (Squalus acanthias) є найбільш поширеним представником роду КОЛЮЧИХ АКУЛ (SQUALUS), родини КАТРАНОВИХ (SQUALIDAE), ряду КАТРАНОПОДІБНИХ (SQUALIFORMES), надряду АКУЛ (SELACHOMORPHA), підкласу ПЛАСТИНОЗЯБРОВИХ (ELASMOBRANCHII), класу ХРЯЩОВИХ РИБ (СHONDRICHTHYES), надкласу РИБ (PISCES), розділу ЩЕЛЕПНОРОТИХ (GNATHOSTOMATA), підтипу ХРЕБЕТНИХ (VERTEBRATA), типу ХОРДОВИХ (СHORDATA).

Акула має добре розвинені щелепи, тому належить до щелепноротих. Прогресивними рисами щелепноротих порівняно з круглоротими є наявність у перших парних кінцівок, розвиненого головного мозку, трьох півколових каналів, парних ніздрів, зовнішнього скелета. Подовжене тіло веретеноподібної форми з загостреним рилом свідчить про здатність швидко пересуватися (рис.17). Головним органом руху є хвіст і хвостовий плавець гетероцеркального типу (верхня лопать більша за нижню). Є непарні плавці - спинні та анальні. Парні грудні і черевні плавці розміщені в горизонтальній площині. Шкіра вкрита плакоїдною лускою зі спрямованим назад зубцем, вкритим емаллю, яка в ротовій порожнині утворює справжні зуби. На нижній частині голови розміщений рот, який має вигляд поперечної щілини. Трохи попереду - парні ніздрі. З боків голови розміщені очі, за ними знаходяться отвори (бризкальця), які ведуть у глотку. Це - залишки зябрових щілин. За бризкальцями розміщені 5 зябрових щілин. По бокам тіла тягнеться бічна лінія.

Система травлення складається з ротової порожнини, глотки, яка переходить у стравохід, шлунка та кишкового відділу. Між шлунком і тонкою кишкою знаходиться підшлункова залоза. Жовч у тонку кишку надходить із жовчного міхура через протоки дволопатевої печінки. Тонкий кишечник короткий. Він переходить у товстий, який має спіральний клапан (7 - 12 витків) (рис.18). Далі товстий кишечник переходить у пряму кишку.

Система дихання акул на відміну від міног не відокремлена від травної. Ротова порожнина переходить у глотку, куди відкриваються зяброві щілини і бризкальця. З обох боків міжзяброва перегородка вкрита зябровими пелюстками ектодермального походження. Кожен ряд зябрових пелюстків утворює напівзябру, а кожна міжзяброва перегородка з розміщеними на ній напівзябрами - цілу зябру.

Кровоносна система. Серце акули двокамерне. Воно складається з передсердя і шлуночка. Від першого відходить венозний синус, від другого - артеріальний конус, який фактично є його продовженням. Через серце рухається тільки венозна кров, яка надходить із венозної пазухи в передсердя і далі в шлуночок (рис.19). Через артеріальний конус кров потрапляє в черевну аорту, яка розгалужується на 5 пар приносних зябрових артерій. У зябрах збагачена киснем кров по виносних артеріях тече в корні аорти. Від передніх частин коренів аорти відходять сонні артерії. Спинна аорта тягнеться вздовж усього тіла, відгалужуючись в усі органи тіла, закінчується вона хвостовою артерією. Венозна кров з хвостової частини збирається у хвостовій вені, яка в зоні нирок розпадається на праву і ліву ворітні вени нирок, утворюючи ворітну систему нирок. З нирок кров надходить у задні кардинальні вени, які на рівні стравоходу впадають в кюв'єрові протоки, утворені злиттям задніх та передніх кардинальних вен. Кюв'єрові протоки впадають у венозний синус. Від парних плавців венозна кров тече по бічних венах до венозного синуса, а з внутрішніх органів венозна кров збирається в підкишкову вену, яка утворює ворітну систему печінки, і по печінковій вені теж надходить у венозний синус.

Нервова система. Головний мозок розвинений значно краще, ніж у круглоротих. Він характеризується більшою диференціацією відділів (рис.20). На відміну від мозку міноги, де всі відділи послідовно розміщені в одній площині, мозок акули має вигин у зоні середнього мозку. Особливо великих розмірів досягають півкулі переднього мозку і його нюхові долі; на верхній частині проміжного мозку розміщений епіфіз, на нижній - гіпофіз. Середній мозок має вигляд крупного парного здуття – це задні долі, які прикривають собою останню масу цього відділу. Мозочок розвинений, у передній частині накладається на середній мозок, а в задній - на довгастий. Головних нервів - 10.

Сечостатева система представлена мезонефричними нирками, розміщеними на рівні грудних плавців уздовж усієї порожнини тіла. Самці мають

парні сім’яники, а самки - парні яєчники. Протоки статевих залоз відкриваються в клоаку. Запліднення внутрішнє. Колюча акула, або катран, яйцеживородна, народжує до 30 малят.

Скелет акули хрящовий. Він складається з хребта, черепа та пояса парних і непарних плавців. Осьовий скелет представлений хребтом, що складається з рухомо сполучених хребців тіла, які пронизує хорда; тіла хребців двобічновігнуті (амфіцельні). Хребет поділяється на два відділи: тулубний і хвостовий. Хребці тулубного відділу мають тіло, верхню дугу і верхній остистий відросток. Нижні дуги короткі, спрямовані трохи в сторони, вони утворюють поперечні відростки, до яких причленовуються ребра. Хребці хвостового відділу складаються з тіла, верхніх та нижніх дуг і верхніх та нижніх остистих відростків.

Скелет парних плавців складається з поясів кінцівок і вільних кінцівок (рис.21). Плечовий пояс - це хрящова дуга, яка поділяється суглобовою частиною на верхню - лопаткову і нижню - вранову, або коракоїдну, частину. Внутрішній скелет тулубового плавця представлений трьома основними паличкоподібними хрящами - базаліями. До них приєднується кілька рядів плавцевих підпор - радіалій, від яких відходять плавцеві промені. Тазовий пояс складається з одного хряща. На ньому кріпиться плавець, який складається з 1-2 базалій, двох рядів радіалій і ряда плавцевих променів. У самців з подовженої базалії черевного плавця утворюється копулятивний орган.

Мозковий череп акули представлений суцільною хрящовою капсулою - мозковою коробкою з широкою основою - дном черепа. На передньому кінці знаходиться виріст - рострум. З боків основи рострума розташовані нюхові капсули, які зрослися з мозковою коробкою. З нижніх боків капсул знаходяться великі отвори. У покриві черепа, за нюховими капсулами, знаходиться отвір, затягнений перетинкою, - передня фонтанель. З боків череп має великі заглибини - очні ямки, за ними розміщені слухові капсули. Далі знаходиться потиличний відділ з великим потиличним отвором у середній частині, де спинний мозок переходить у головний. Вісцеральний череп (рис.22) складається з щелепної, під'язикової та зябрових дуг. Щелепна дуга утворена двома хрящами. Верхній - піднебінноквадратний - виконує функцію верхньої щелепи, а нижній - меккелів хрящ - виконує функцію нижньої щелепи. Під'язикова дуга складається з двох парних і одного непарного хрящів. Верхній парний хрящ називається підвіском, або гіомандибулярним хрящем, нижній - гіоїдом. Непарний хрящ називається копулою. Зяброві дужки, яких у більшості акул налічується 5 пар, утворені чотирма парними і одним непарним елементом.

Особливості будови інших хрящових

Скати відрізняються від акул насамперед зовнішньою будовою. Це обумовлено донним способом життя. Їх тіло плоске, грудні плавці дуже розвинені і охоплюють з боків майже все тіло. Зяброві щілини займають вентральне положення. Очі розміщені дорзально. Хвостове стебло видовжене, вузьке, циліндричне.

Підклас Суцільноголові за своєю організацією значно відрізняються від Пластинозябрових. Основні відмінні ознаки такі:

- череп аутостилічний;

- осьовий скелет представлений хордою, кільцеві тіла хребців незамкнені;

- зуби зливаються в зубні пластинки;

- тіло здебільшого голе, рідше вкрите плакоїдною лускою;

- бризкальце і клоака відсутні;

- зяброві щілини прикриваються шкірними виростами (складками).

В. Л. Булахов, Р. О. Новіцький, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов
ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ
Дніпропетровськ
РВВ ДНУ
2009