Клас КІСТКОВІ РИБИ - OSTEICHTHYES
З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а
Кісткові риби населяють практично всі водоймища земної кулі. Це найбільш численний клас хребетних і хордових тварин (більше 22 тис. видів). Скелет частково або повністю скостенілий. Мозок з усіх боків захищений черепом, який складається з покривних шкірних кісток. Кісткові зяброві кришки прикривають 5 пар зябрових щілин. Утворюються вторинні щелепи з верхньощелепних і міжщелепних покривних кісток. Нижня щелепа складається з трьох покривних кісток: кутової, зчленівної і зубної. Зябри мають форму вільно звисаючих пелюстків, які прикріплені до зябрових дуг. Тіло вкрите космоїдною, ганоїдною або кістковою лускою. Є плавальний міхур. Відсутня клоака. З'являються додаткові органи дихання, у тому числі й легені. У костистих риб атріальний конус замінений луковицею аорти, спіральний клапан відсутній, кишечник значно подовжується. З'являються спеціальні покривні кістки. Парні кінцівки в лопатеперих - бісеріального типу, у променеперих - унісеріального, причому в костистих - з неповним набором базальних і радіальних елементів. Запліднення в більшості видів - зовнішнє. Розміри тіла риб - від 0,7 до 7 м.
С и с т е м а т и к а к л а с у
Систематика повністю не розроблена. На сьогодні відсутній єдиний погляд на поділ риб на ряди та родини. Приведена в посібнику систематика відповідає найбільш поширеним поглядам. Для уникнення дроблення костистих риб на багато надрядів, додатково виділяють особливі категорії - когорти. Клас Кісткових риб включає 2 підкласи, 4 надряди, 8 когорт та 60-80 рядів.
Нижче зазначені сучасні ряди:
Клас КІСТКОВІ РИБИ - OSTEICHTHYES
Підклас ЛОПАТЕПЕРІ (М'ЯСИСТОПЕРІ) - SARCOPTERIGII
Надряд КИТИЧНОПЕРІ - CROSSOPTERUGIMORPHA
Ряд ЦЕЛАКАНТОПОДІБНІ - COELACANTIFORMES
Надряд ДВОДИШНІ - DIPNEUSTOMORPHA
Ряд ОДНОЛЕГЕНЕПОДІБНІ - MONOPNEUMONIFORMES
Ряд ДВОЛЕГЕНЕПОДІБНІ - DIPNEUMONIFORMES
Підклас ПРОМЕНЕПЕРІ - ACTINOPTERIGII
Надряд ГАНОЇДНІ - GANOIDOMORPHA
Ряд ОСЕТРОПОДІБНІ - ACIPENSERIFORMES
Ряд БАГАТОПЕРОПОДІБНІ - POLYPTERIFORMES
Ряд ПАНЦИРНИКОПОДІБНІ - LEPIDOSTEIFORMES
Ряд АМІЄПОДІБНІ - AMIIFORMES
Надряд КОСТИСТІ - TELEOSTEIMORPHA
Когорта ОСЕЛЕДЦЕВІ - CLUPEIDA
Ряд ОСЕЛЕДЦЕПОДІБНІ - CLUPEIFORMES
Ряд ЛОСОСЕПОДІБНІ - SALMONIFORMES
Ряд ЩУКОПОДІБНІ - ESOCIFORMES
Когорта АРАВАНОЇДИ - OSREOGLOSSIDA
Ряд АРАВАНОПОДІБНІ - OSTEOGLOSSIFORMES
Ряд МОРМІРОПОДІБНІ - MORMIRIFORMES
Когорта АНГВІЛОЇДИ - ANGUILLOIDA
Ряд МІШКОГЛОТОПОДІБНІ - SACCOPHARYNGIFORMES
Ряд ВУГРЕПОДІБНІ - AGUILLIFORMES
Когорта ЦИПРИНОЇДИ - CYPRINOIDA
Ряд КОРОПОПОДІБНІ - CYPRINIFORMES
Ряд СОМОПОДІБНІ - SILURIFORMES
Когорта БЕЛОНОЇДИ - BELONOIDA
Ряд КОРОПОЗУБОПОДІБНІ - CYPRINODONTIFORMES
Ряд САРГАНОПОДІБНІ - BELONIFORMES
Когорта ПАРАПЕРКОЇДИ - PARAPERCOIDA
Ряд ТРІСКОПОДІБНІ - GADIFORMES
Ряд МАКРУРОПОДІБНІ - MACROURIFORMES
Когорта ПЕРКОЇДИ - PERCOIDA
Ряд КОЛЮЧКОПОДІБНІ - GASTEROSTEIFORMES
Ряд ГОЛКОПОДІБНІ - SYNGNATHIFORMES
Ряд КЕФАЛЕПОДІБНІ - MUGILIFORMES
Ряд ПРИЛИПАЛОПОДІБНІ - ECHENEIFORMES
Ряд ОКУНЕПОДІБНІ - PERCIFORMES
Ряд СКОРПЕНОПОДІБНІ - SCORPAENIFORMES
Ряд КАМБАЛОПОДІБНІ - PLEURONECTIFORMES
Ряд ЗРІСТНОЩЕЛЕПОПОДІБНІ - TETRAODONTIFORMES
Когорта БАТРАХОЇДИ - BATRACHOIDA
Ряд ЖАБОПОДІБНІ - BATRACHOIDIFORMES
Ряд ВУДИЛЬНИКОПОДІБНІ – LOPHIIFORMES
Надряд ГАНОЇДНІ - GANOIDOMORPHA
З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а
Ганоїдні належать до підкласу Променеперих. Це - нечисленні представники стародавніх риб. Луска - ганоїдна. У різних групах хребет представлений відмінними за будовою хребцями. Череп у більшості випадків хрящовий різного ступеня скостеніння. Вперше виникають багаточисельні покривні кістки. У парних плавцях завжди добре розвинені базалії і радіалії. Серце має артеріальний конус, у кишечнику зберігається спіральний клапан. За будовою Осетроподібні займають проміжне становище між Хрящовими і Кістковими рибами.
Ряд ОСЕТРОПОДІБНІ - ACIPENSERIFORMES
Раніше цей ряд виділявся в окремий надряд хрящових ганоїдів (Chondrostei). Ці тварини відрізняються наявністю в їх організації великої кількості архаїчних ознак. Тому, з одного боку, за будовою вони дуже близькі до вимерлих палеонісків, з іншого - до хрящових риб. Відмінною ознакою даного виду є п'ять поздовжніх рядів кісткових жучків, які виконують захисну функцію.
Будова осетроподібних на прикладі азово-чорноморського осетра
Представником осетроподібних у вітчизняній фауні є Осетер азово-чорноморський (Acipenser guldenstadti), який належить до роду ОСЕТЕР (ACIPENSER), родини ОСЕТРОВИХ (ACIPENSERIDAE), ряду ОСЕТРОПОДІБНИХ (ACIPENSERIFORMES), підкласу ПРОМЕНЕПЕРИХ (ACTINOPTERYGII), класу КІСТКОВИХ РИБ (OSTEICHTHYES), надкласу РИБ (PISCES), розділу ЩЕЛЕПНОРОТИХ (GNATHOSTOMATA), підтипу ХРЕБЕТНИХ (VERTEBRATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).
Тіло тварини має типову подовжену форму. Голова вкрита кістковим панциром покривних сполук, її задньою межею служить край зябрової кришки.
На спинному боці тіла осетра знаходиться непарний ряд жучків ромбічної форми з подовженим шипом посередині. На рівні бокової лінії проходить верхній ряд бокових жучків, які захищають шкірні органи чуттів. Між грудними і черевними плавцями знаходиться черевний ряд жучків, який переходить у великі луски, що вкривають вентральні кінці плечового пояса і виконують функцію ключиць. На хвостовому стеблі добре видно правильно розташовані косі ряди ромбічних лусок. Це - ганоїдна луска. Її наявність визначає належність осетроподібних до ряду ганоїдних.
Скелет осетра поділяється на зовнішній (eksosceleton) і внутрішній (endosceleton).
Зовнішній кістковий скелет у осетрових риб представлений панцирем з покривних кісток, який накладається на хрящовий череп зверху і з боків до зябрових щілин, а в тулубному відділі - п'ятьма рядами кісткових жучків з гострими шипами.
Внутрішній скелет в осетра представлений хордою, одягненою в щільний сполучнотканинний футляр. Хорда має відростки хрящових дуг хребців.
Скелет голови (череп) складається з двох різко відокремлених один від одного відділів осьового черепа, або мозкової коробки (нейрокраніум), і вісцерального скелета (щелепний і зябровий апарати).
Осьовий череп представлений масивною хрящовою мозковою коробкою (рис.23), зовні він закритий кістковим панцирем, так званим дермокраніумом, який складається з покривних кісток: парних тім'яних (parietalia), лускатих (squamosum), лобових (frontalia), задньолобових (postfrontalia) й інших більш дрібних кісток (рис.24).
Череп поділяється на такі відділи: ростральний (рило), або рострум (rostrum), нюхальний, або етмоїдний (regio ethmoidalis), слуховий (r. otica) і потиличний - хребтовий (r. occipito-vertebralis). Основа черепа встелена непарним покривним скостенілим парасфеноїдом і базальними ростральними скостенілостями.
На голові з боків розташовані ніздрі, за ними - очі, на вентральному боці голови - рот. Останній має вигляд поперечної щілини в закритому стані або округлого отвору - у відкритому. Осетер - типовий бентофаг.
Бризкальце - рудиментарне дихальце у вигляді маленького отвору - розміщується на верхньому краю шкірястої зябрової кришки. Воно з'єднує зяброву порожнину з середовищем.
Хвостовий плавець риби гетероцеркального типу; хорда і хвостова мускулатура продовжується тільки у верхню лопать хвостового стебла.
Травна система починається ротом, обмеженим м'ясистими губами у вигляді парних валиків на верхній і нижній щелепах. Рот переходить у ротову лійку, яка потрібна для захоплювання здобичі з дна. Площу всисної поверхні травного епітелію збільшують два пристосування: з одного боку, кишечник утворює систему петель, як в кісткових риб, з іншого - у зоні середньої кишки зберігається типовий спіральний клапан, характерний для хрящових риб.
Сечостатева система осетрових має такі особливості. Осетри - роздільностатеві. У самок наявні парні гроноподібні яєчники, у самців - парні сім'яники. Для всіх осетрових характерне зовнішнє запліднення і відкладання великої кількості ікри, а також відсутність клоаки.
Мезонефричні нирки мають форму парних стрічкоподібних залозистих органів, які з'єдналися в один позаду плавального міхура. Вони пронизані кровоносними судинами, що утворюють ворітну систему.
Кровоносна система осетра типова. Двокамерне серце складається з передсердя і шлуночка. До шлуночка приєднується артеріальний конус, до передсердя - венозний синус. По черевній аорті й приносним зябровим судинам кров надходить до зябер, де відбувається окиснення. Артеріальна кров збирається у виносні зяброві судини і вливається в спинну аорту, яка розгалужується в усі внутрішні органи. Основними венозними стовбурами, по яких кров рухається до серця, є передні та задні кардинальні вени.
Нервова система осетра має відмінні від нервової системи кісткових риб риси, які вказують на більш примітивну його організацію.
Найбільш розвиненими органами чуттів, за допомогою яких осетер орієнтується в навколишньому середовищі, є бічна лінія, органи нюху, слуху. Органи зору розвинені значно слабкіше.
Головний мозок має такі відділи: передній мозок, проміжний, середній, довгастий, мозочок. Передній мозок має перетинчастий міхуроподібний покрив з епендіми. Передній мозок має велику порожнину.
Проміжний мозок складається з трьох частин: епіталамуса, таламуса, гіпоталамуса. Вони утворюють опущену мозкову лійку, на дні якої розташована нижня мозкова залоза, або гіпофіз.
Середній мозок в осетра диференційований дуже слабо. На його дорзальному боці знаходиться скупчення зорових мозкових центрів у вигляді підвищення. Це - зорова кришка, що утворює зорові частки. До зорових часток приєднується мозочок.
Довгастий мозок є заднім відділом головного мозку, який переходить у спинний.
Тактильні органи представлені чотирма вусиками, розташованими на вентральній стороні рила, біля ротового отвору.
Органом нюху є нюхові міхури, розміщені на рилі безпосередньо перед очима. З кожного боку є по два отвори: передній, який розміщений на верхньому кінці шкірної складки, задній – щілиноподібний, розташований позаду, перед оком. Вода входить у передній отвір і виходить через задній, омиваючи складки нюхового міхура. Нюховий міхур у 15 разів більший за око. З зовнішнього боку кожний нюховий міхур прикритий шкірною передньою стінкою з двома отворами - ніздрями.
Органи зору - очі. Вони мають типову для риб будову. Очі овальної форми розміщуються з боків голови позаду нюхових міхурів. Вони оточені шкірною складкою, яка дозволяє органам зору рухатися в очній заглибині. Статоакустичний орган (внутрішнє вухо) розміщується в потилично-хребтовому відділі хрящового черепа. Перетинчастий лабіринт має типові для всіх риб три півколових канали, які розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах відповідно тримірній орієнтації риби в просторі. Шкірні органи чуттів осетрових на тулубі представлені системою різних каналів і ямок фолікулів. Плавальний міхур є гідростатичним органом.
Особливості будови черепа стерляді
Вісцеральний череп стерляді складається з семи вісцеральних дуг, які утворюють ротоглоткову порожнину: щелепної дуги, під'язикової дуги і п'яти зябрових дужок. Передній відділ вісцерального черепа перетворений у складний висувний щелепний апарат, який рухається назад і вперед під основою мозкового черепа. Він складається з сильно видозмінених щелепних і під'язикових дужок. Зябровий апарат відокремлений від щелепного. Він складається з п'яти розчленованих хрящових або частково скостенілих зябрових дужок, які кріпляться до слухового і потилично-хребтового відділів черепа. Зяброві дуги з'єднані між собою на вентральному боці непарним хрящем - копулою. Щелепна дуга ділиться на верхню і нижню щелепи, які перетворились у витягнутий ротовий апарат. Верхня щелепа представлена складним піднебінно-крилоподібно-квадратним хрящем, нижня - парним меккелевим хрящем.
Під'язикова, або гіоїдна, дуга виконує функцію підвіска. Вона приєднує щелепний апарат до осьового черепа і підтримує зяброву кришку. Верхній відділ під'язикової дуги, який відповідає гіомандибулярному хрящеві хрящових риб, складається з двох рухомо зчленованих елементів: власне підвіска гіомандибулярного хряща і симплектикума. Вентральний відділ - гіоїд розчленований на три елементи і прикріплений до зябрового скелета. Зяброві дуги складаються з п'яти зябрових дужок, з'єднаних між собою сполучнотканними зв'язками в єдину систему. Скелет зябрових дужок хрящовий, але основні
дорзальні і вентральні членики частково скостенілі. Навколо хрящових стержнів розвинуті кісткові манжетки.
Надряд КОСТИСТІ РИБИ - TELEOSTEIMORPHА
З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а
Велика група риб, яка нараховує понад 21 тис. видів, що становить 99,7% від загальної кількості видів підкласу променеперих. Представники різні за будовою і формою. Тіло вкрите кістковою лускою (циклоїдною чи ктеноїдною) або голе (вторинна ознака). У грудних плавцях зберігаються радіалії і промені, а в черевних - тільки промені. Хребетний стовп кістковий. Хребці амфіцельні. Хвостовий плавець в основному гомоцеркальний, але зустрічаються гетероцеркальні і дифіцеркальні. Череп кістковий, має всі потиличні кістки. У нижній щелепі повністю сформовані три покривні кістки. У м'язах спини і хвостового стебла є особливі м'язові пружні кістки. Артеріальний конус відсутній, його замінює луковиця аорти. Спіральний клапан кишечника редукований, увесь кишечник значно довший, ніж у хрящових риб. Вперше в підшлунковій залозі зустрічаються острівці Лангерганса. Плавальний міхур іноді відсутній (вторинна ознака). Сечостатеві канали розділені.
Будова костистих риб на прикладі річкового окуня
Типовим представником надряду Костистих і взагалі Кісткових риб є окунь річковий (Perca fluviatilis). Його відносять до роду ОКУНЬ (PERCA), родини ОКУНЕВИХ (PERCIDAE), підряду ОКУНЕВИДНИХ (PERCOIDEI), ряду ОКУНЕПОДІБНИХ (РERCIFORMES), когорти ПЕРКОЇД (PERCOIDA), надряду КОСТИСТИХ РИБ (TELEOSTEIMORPHA), підкласу ПРОМЕНЕПЕРИХ (ACTINOPTERIGII), класу КІСТКОВИХ РИБ (OSTEICHTHYES), надкласу РИБ (PISCES), розділу ЩЕЛЕПНОРОТИХ (GNATHOSTOMATA), підтипу ХРЕБЕТНИХ (VERTEBRATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).
Тіло окуня веретеноподібне, сплюснуте з боків (рис.25), вкрите кістковою ктеноїдною лускою. Його можна поділити на три відділи: голову, тулуб і хвіст. Межею між головою і тулубом є задній край зябрової кришки, а між тулубом і хвостом - анальний отвір. На кінці голови розташований рот, з боків попереду очей - ніздрі у вигляді ямок, кожна з яких розділена поперечною складкою на передню і задню частини. Ніздрі з ротовою порожниною не сполучаються. Вздовж тулуба тягнеться бічна лінія у вигляді тонких отворів. Ці отвори ведуть в особливі канали, де розташовуються нервові закінчення. На голові бічна лінія розгалужується. По боках передньої частини тулуба розміщуються парні плавці - грудні, і черевні. На межі тулуба і хвостового відділу знаходиться анальний отвір, за ним статевий, а далі - сечовий. У хвостовому відділі - непарні плавці: хвостовий, підхвостовий, або анальний. Лопаті хвостового плавця майже рівні. Такий тип плавця називається гомоцеркальним. На спинному боці розташовуються два спинних плавція. На відміну від акул, у окуня всі плавці
підтримуються шкірними кістковими променями - лепідотрихіями, які бувають м'якими і членистими (задній спинний і хвостовий плавці), або твердими і нечленистими (передній спинний плавець).
М'язова система складається з міомерів, розділених міосептами. Така сегментація наявна в тулубовому і хвостовому відділах. Мускулатура плавців, особливо грудних, диференційована, завдяки чому риби здійснюють складні повороти. Значної диференціації також зазнала м'язова система дихального апарату та зябрових кришок.
Дихальна система представлена зябрами, до складу яких входять зяброві пелюстки, розташовані на зябрових дугах. Дихання зумовлюється рухом зябрових кришок і рота. При відкритті роту розширюється глотка, піднімається зяброва кришка і збільшується зяброва порожнина. Шкірна перетинка, що тягнеться вздовж вільного краю зябрової кришки, притискається водою до зябрової щілини. Вода через рот потрапляє в зяброву порожнину. Потім рот закривається, глоткова порожнина скорочується і вода виштовхується через зяброву щілину назовні. Зяброва кришка і зяброва перетинка під час дихання діють як насоси, допомагаючи всмоктувати воду в зяброву порожнину і виштовхувати її звідти.
В окуня, як і у всіх риб, зябра розвиваються за рахунок ектодерми і є похідними шкірних утворень. З кожного боку риба має по чотири повні зябри і одній напівзябрі (у п'ятої зябрової дужки відсутні зяброві пелюстки). На зовнішньому опуклому кінці зябр розміщуються в два ряди виростки слизової оболонки - зяброві пелюстки. Ланцетоподібні зяброві пелюстки вкриті численими поперечними, дуже тоненькими складками - пелюсточками, які значно збільшують респіраторну поверхню. З внутрішнього боку кожна зяброва дуга має зяброві тичинки, які утворюють своєрідний фільтруючий апарат.
Травна система починається ротовою порожниною. Зуби сидять не тільки на щелепах, але й на передщелепних, піднебінних, крилоподібних і лемешевих кістках. Далі йде глотка, яка переходить у стравохід, а той - у шлунок. Останній має різну кількість пілоричних виростів. За шлунком знаходиться кишечник, слабо диференційований на дванадцятипалу, тонку і пряму кишки. Під шлунком розташовується велика печінка з жовчним міхуром, протоки якого впадають у дванадцятипалу кишку. Вздовж жовчного міхура розміщується підшлункова залоза, яка також є залозою внутрішньої секреції. Наявні у підшлунковій залозі острівці Лангерганса виділяють гормони, які беруть участь у вуглеводному обміні. У місці переходу шлунка в дванадцятипалу кишку знаходиться компактна селезінка. Над кишечником розташовується плавальний міхур - гідростатичний орган (рис.26).
Кровоносна система замкнена. Серце розташовується в нижній частині порожнини тіла. Воно складається з трьох відділів: венозного синуса, передсердя і шлуночка. Артеріального конуса немає, але є артеріальна луковиця аорти, від якої відходить черевна аорта, а від неї - чотири пари приносних зябрових артерій (рис.27). Збагачена киснем кров збирається у виносні зяброві артерії, що впадають у корені спинної аорти. Спинна аорта розгалужується на багаточисельні артеріальні судини, по яких тече кров до всіх внутрішніх органів. У головному відділі корені аорти утворюють артеріальне головне коло.
Венозна кров з хвостового відділу рухається по непарній хвостовій вені, яка розділяється на дві і проходить через нирки. На відміну від хрящових у костистих риб ворітна система утворюється тільки в лівій нирці. Далі кров по задніх кардинальних венах прямує вперед, на рівні серця вони зливаються з передніми, котрі несуть кров від голови. У результаті злиття утворюються парні кюв'єрові протоки, які впадають у венозну пазуху. Із кишечника кров по ворітній вені впадає в печінку, де утворює ворітну систему. Із печінки кров по печінковій вені попадає у венозну пазуху.
Нервова система окуня (рис.28) порівняно з нервовою системою акули характеризується меншим розміром переднього мозку, відсутністю в його покриві нервової речовини та поділу порожнини переднього мозку повздовжньою перегородкою. Основна маса переднього мозку складається зі смугастого тіла. З верху проміжного мозку відходить епіфіз, на дні проміжного мозку є лійка, з якою з'єднаний гіпофіз. Середній мозок порівняно з іншими відділами більш розвинений. Мозочок великого розміру.
Органи чуттів. Основна роль у добуванні корму належить органу зору, який має ряд пристосувань до водного середовища: кришталик круглий, рогівка плоска, що зумовлює малий розмір передньої камери, склера хрящова. Судинна оболонка має серпоподібний виріст, що являє собою сполучнотканинну складку, яка прикріплюється до кришталика. Скорочуючись, виріст відтягує кришталик від рогівки, внаслідок чого відстань між ними збільшуюється, а між кришталиком і сітківкою зменшується (явище акомодації). Гострота зору в окуня невелика (кілька метрів), що пов'язано з поганою світлопроникністю води.
Орган слуху представлений внутрішнім вухом, або перетинчастим лабіринтом, розташованим у кістковій капсулі. Порожнина перетинчастого лабіринту, як і в акули, заповнена рідиною - ендолімфою. У ній, крім дрібних отолітів, є три великі отоліти. Вивчення концентричних шарів на зрізах отолітів дає уявлення про вік риби.
Орган нюху за будовою подібний до органа нюху хрящових риб.
Орган смаку являє собою мікроскопічні смакові рецептори, розташовані в ротовій порожнині.
Органи виділення представлені парними стрічкоподібними утворами - мезонефричними нирками. Вони щільно прилягають до хребта. На внутрішній частині нирок проходять сечоводи, що є гомологами вольфових каналів. Сечоводи, вийшовши з нирок, зливаються у непарний канал, який закінчується на сечостатевому сосочку самостійним отвором. Передня частина нирок в окуня перетворена на лімфоїдний орган.
Органи розмноження окуня мають ряд особливостей. Статеві органи представлені у самців парними сім'яниками, не зв'язаними з нирками, у самок - непарним яєчником. Статеві залози всередині порожнисті і за допомогою каналів відкриваються на сечостатевому сосочку самостійним отвором. Запліднення зовнішнє.
Скелет окуня складається з хрящових і покривних кісток. Осьовий скелет утворений скостенілими хребцями, він поділений на два відділи: тулубовий і хвостовий (рис.29). Хребці амфіцельні, тобто їх тіла двояковгнуті. Між тілами
хребців збереглися залишки хорди. Ребра обмежують порожнину тіла зверху, по боках і частково знизу.
Череп переважно кістковий, утворений з покривних хондральних кісток. Хондральні скостеніння утворюють задню частину мозкового черепа, його боки і частково дно; покривні кістки утворюють первинну черепну коробку.
Мозковий череп складається з кількох відділів: потиличного, слухового, очноямкового-скроневого, і нюхового. Потиличний утворений чотирма кістками: основною потиличною (basioccipitale), що розміщена внизу під потиличним отвором, двома боковими (occipitale laterale) і верхньою потиличною (supraoccipitale). Слуховий відділ утворений п’ятьма слуховими кістками (prooticum, opisthoticum, epioticum, pteroticum, sphenoticum). Очноямково-скроневий відділ складається з основної клиноподібної (basisphenoideum) та парних бокових клиноподібних (laterosphenoideum) кісток. Нюховий утворено непарною нюховою (mesethmoideum) та парними боковими нюховими кістками (ectoethmoideum). Покрівлю, частково боки і дно черепа складають покривні кістки - парні носові ( nasale), лобові (frontale), тім'яні (parietale)(рис.30, 31).
Дно черепа утворене парасфеноїдом (parasphenoideum) і лемешем (vomer).
Вісцеральний череп складається з щелепної, під'язикової кісток і зябрових дуг. Наявна зяброва кришка (operculum). Вісцеральний скелет окуня є єдиною рухомою частиною черепа. Він виконує складний комплекс рухів (захоплюючі рухи щелепного апарату при живленні, ковтальні рухи при прийманні їжі, ритмічні рухи зябрового апарату і зябрових кришок при диханні). До черепа вісцеральний скелет прикріплюється за допомогою підвіска (hyomandibulare).
Роль первинного щелепного апарату в захопленні їжі в костистих виконують вторинні щелепи, утворені накладними кістками. Верхня частина вісцерального апарату гомологічна піднебінноквадратному хрящу. У передній частині вона замкнена піднебінною кісткою (palatinum) змішаного походження, у середній - трьома крилоподібними (pterygoideum), з яких одна хондрального і дві шкірного походження, у задній - квадратною кісткою (quadratum) хондрального походження. Ці кістки формують череп. Функцію верхньої щелепи виконують парні верхньощелепні (maxillare) та міжщелепні (intermaxillare) кістки шкірного походження, функцію нижньої щелепи - зубна (dentale), кутова (angulare) і зчленівна (articulare) кістки, з яких перші дві - шкірного, а третя - хондрального походження.
Під'язикова і зяброві дуги утворені хрящовими кістками. Верхня частина під'язикової дуги складається з гіомандибуляре, до верхнього кінця якого прикріплюється симплектикум (symplecticum), з'єднаний з квадратною кісткою, а до нижнього - елементи нижньої частини під'язикової дуги (hyoideum), який закінчується непарною копулою. Між гіомандібуляре та гіоідом знаходиться невелика кістка interhyale. Симплектикум характерний лише для кісткових риб. Зябрових дуг 5 пар. Кожна з них складається з чотирьох елементів, але остання зяброва дуга помітно редукована. Зяброва кришка приєднується до гіомандибуляре. Вона утворена міжзябровою перегородкою під'язикової дуги, яка складається з плоских покривних кісток: кришки, передкришки, підкришки і міжкришки. До нижньої частини під'язикової дуги прикріплюється ряд кісткових
(у вигляді паличок) променів зябрової перетинки, властивих лише променеперим рибам.
Скелет кінцівок (внутрішній і зовнішній) (рис.32) складається лише з радіалій і кісткових променів. Первинний плечовий пояс сильно редукований, має дві невеликі кістки хондрального походження: лопатку (scalupa) і коракоїд (coracodieum). Добре розвинений вторинний пояс з'єднаний з первинним. Він представлений кількома кісточками, з яких найбільшою є клейтрум (cleithrum). Тазовий пояс значно змінений. Він утворюється парними зрослими пластинками, до яких причленовуються кісткові промені плавців. Внутрішній скелет парних кінцівок окуня простіший, ніж в акул, оскільки передні кінцівки не мають базалій, задні - базалій і радіалій.
Непарні кінцівки представлені спинним, підхвостовим (анальним) і хвостовим плавцями. Анальний і хвостовий плавці складаються з кісткових променів (лепідотріхій). Хвостовий плавець має зовнішню рівнолопатеву будову, але на внутрішньому скелеті видно, що хвостові хребці заходять в основу тільки верхньої лопаті. Такий тип будови хвостового плавця, симетричного зовнішньо, але асиметричного щодо розташування внутрішнього скелета, носить назву гомоцеркального.
Підклас ЛОПАТEПЕРІ - SARCOPTERYGII
З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а
Лопатепері (SARCOPTERYGII) є перехідною групою хребетних тварин від водного до наземного способу життя. Зміна середовища проживання відобразилася як на будові парних кінцівок, так і на будові органів дихання і кровоносної системи. Представники цього підкласу мають парні плавці бісеріального типу (з переміщенням базальних елементів у китичноперих). У девонських китичноперих та теперішніх дводишних утворився апарат подвійного дихання. Хорда залишається основою осьового скелета, хребці - ацельного типу.
Загальними ознаками організації підкласу Лопатеперих є:
- дві рухомо з'єднані частини черепа - нюхова і мозкова;
- череп амфістилічного типу має покривні кістки;
- розвинені вторинні щелепи;
- хребці мають вигляд кілець або півкілець;
- вкорочена центральна вісь бісеріальних плавців із зміщеними базальними елементами;
- особлива космоїдна луска;
- дифіцеркальний хвостовий плавець з додатковим плавцем;
- викопні види мали хоани і легені. Сучасний представник - латимерія
(рис. 33) - у зв’язку з переходом до суто водного способу життя позбулася їх.
Будова парних плавців Китичноперих. Парні плавці в життєдіяльності Китичноперих мають особливе значення. За загальною будовою плавці бісеріального типу зазнали значних змін. Базальні елементи значно скоротилися і перемістилися. До першого базального елемента, який зберіг зв'язок з тазовим поясом, з дистального кінця приєдналися два останніх елементи, які розташовані паралельно. Над ними розмістилися радіальні елементи (рис.34). Такий плавець є перехідним від типового унісеріального до бісеріального плавця. Але такий примітивний за будовою плавець став прототипом майбутньої рукопалої кінцівки. Якщо ми порівняємо кінцівки викопних китичноперих риб та амфібій (рис.34), то переконаємося, що плавці перших із зміщеними базальними елементами дуже нагадують плечові та передплечові кістки передньої кінцівки наземних тварин. Перший базальний елемент відповідає плечовій кістці, другий та третій елементи, розташовані паралельно, - променевій (3-3') та ліктьовій (2-2') кісткам. Таким чином, парні плавці риб обумовили виникнення і розвиток рукопалої кінцівки наземних тварин - хіроптеригія.
Надряд ДВОДИШНІ - DIPNEUSTOMORPHA
З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а
Для дводишних характерне подвійне дихання (рис.35). Крім типових зябер, вони мають непарні або парні легені, які розвиваються з плавального міхура. Це обумовило появу розвинених хоан та легеневого кола кровообігу. В артеріальному конусі є спіральний клапан, який поділяє серце на дві половини. Утворюється задня (нижня) порожниста вена, характерна для наземних хребетних. Луска циклоїдна. Череп аутостіличний. Хребці - ацельні з зачатковими верхніми та нижніми дугами. У скелеті зберігається багато хрящових елементів. Міжщелепні, щелепні і зубні кістки редуковані. Зуби утворюють суцільну рогову пластинку. Дифіцеркальний хвостовий плавець з'єднується з спинним і анальним. Дводишні мають клоаку.
Будова дихальної системи дводишних
Крім зябрового у дводишних існує легеневе дихання. Легенями ці тварини дихають при недостатності кисню у воді або при пересиханні водойм. Погляди на походження легенів різні. Одні дослідники вважають, що легені є трансформованим плавальним міхуром, який набув значної пористості. Більшість же характеризують легені як самостійні утвори, не гомологічні плавальному міхуру, які виникли шляхом відокремлення переднього відділу травного тракту. Легені зв’язані з вентральною частиною стравоходу. Для забезпечення легеневого дихання ніздрі мають сполучення з ротовою порожниною, де наявні спеціальні отвори - хоани.
Легені у дводишних бувають парними (дві легені) і непарними (одна легеня). Перші наявні у представників родин Протоптерових та Лепідосиренових, другі - у Рогозубих ( неоцератода )( рис. 35).
В будові серця (рис.36) починаються зміни, які ведуть до утворення у вищих хребетних чотирикамерного серця з повним поділом його на праву і ліву половину з кров’ю артеріальною і венозною. У цілому серце дводишних риб побудовано, як і в інших риб, а найбільш подібне до будови серця селахій. Тільки об'єм передсердя і венозної пазухи дещо переважає. На задній стінці передсердя і шлуночка дводишних створена серцева складка, яка пересікає ці порожнини, трохи не доходячи до передньої стінки. Вона розподіляє серце на праву і ліву половини не повністю. Венозна пазуха (венозний синус) відкривається в передсердя не прямо позаду, а трохи праворуч від середньої лінії так, що більш широким отвором потрапляє у праве передсердя. У ліву частину передсердя відкриваються легеневі вени, які зрослися. Таким чином, у праве передсердя впадає венозна кров, а в ліве - частина венозної і частина артеріальної крові із легеневих вен. Тому кров у лівій половині передсердя трохи змішана. При скороченні серцевого м'яза перегородка притискується до передньої стінки серця, венозна та артеріальна кров розмежовується.
Довгий артеріальний конус дводишних риб має численні клапани, розміщені у 8 повздовжніх рядів. Клапани двох верхніх рядів утворюють поперечну перегородку, а шість задніх, які розміщуються на середній лінії черевної сторони, - повздовжню, спіральну складку, так званий спіральний клапан. Сам конус також спірально скручений. Тому попереду спіральний клапан із сагітального положення переходить у горизонтальне. Перегородка шлуночка і спіральна складка конуса майже торкаються. Завдяки цьому в праву і верхню частини конуса надходить переважно венозна кров, а в ліву - переважно артеріальна.
Артеріальний конус продовжується в черевну аорту (рис.37), від якої відгалужуються 5 приносних зябрових артерій. З них кров надходить у сіть капілярів зябер, звідки по виносних зябрових артеріях рухається до коренів аорти. Далі вона тече по сонній артерії в голову, а по спинній аорті - в усі внутрішні органи. У кінцівки кров надходить з коренів аорти, рухаючись по підключичним артеріям. Спинна аорта переходить у хвостову артерію, перед цим відокремивши клубові артерії. Від п'ятої виносної зябрової артерії відходять легеневі артерії, які розгалужуються в одній (у цератодових) чи двох (у протоптерусових) легенях.
При нормальному вмісті кисню у воді дихання відбувається через зябри. У цей час, коли повне насичення крові киснем проходить в зябрах, легеня не функціонує. Артеріальна кров, проходячи по легеневій вені дещо розбавляє венозну кров у лівому відділі передсердя (рис.36,а).
При недостатньому вмісті кисню у воді чи при висиханні водоймища в процес дихання включаються легені. Окиснення крові може відбуватися лише в легенях або частково в зябрах і частково в легенях, після чого кров надходить у ліве передсердя. Таким чином, кров, проходячи через праве передсердя і правий шлуночок серця, рухається по двом приносним і двом виносним зябровим артеріям, а далі - по легеневій артерії в легені, звідки надходить у ліву половину передсердя. Така система кровообігу подібна до малого кола кровообігу сухопутних хребетних. Далі кров у дводишних тече через ліве передсердя та лівий шлуночок вздовж спіральної складки в нижню частину конуса. Багатша на кисень кров надходить переважно в перші приносні зяброві артерії. Збагачуючись додатково киснем у зябрах, вона тече в корені аорти. По середнім приносним зябровим артеріям тече, як правило, змішана кров. Таким чином, більш насичена киснем кров надходить у голову і по сонним артеріям, а змішана - по спинній аорті в усі внутрішні органи.
Венозна система в задній частині тіла починається хвостовою веною. Вона розгалужується на дві ворітні вени нирок, утворюючи ворітну систему. Далі кров тече по нирковим венам, які зливаються в нижню порожнисту вену. Остання впадає в центральну задню частину венозної пазухи. Клубові вени, частина крові з яких тече в нирки, утворюють непарну черевну вену, яка впадає в кюв'єрів проток. Ця вена вперше з'являється у дводишних. У неї надходить також венозна кров із шкіри, м'язів тощо. Непарна черевна вена являє собою перетворену із бокових вен непарну кровоносну судину. Вени, які йдуть від кишечника і селезінки, утворюють коротку ворітню вену печінки, розпадаючись на капіляри ворітної системи печінки. Потім вони з'єднуються в печінкову вену, яка самостійно впадає у венозну пазуху. З лівої нирки незначна частина венозної крові надходить у задню кардинальну вену (ліву непарну), яка впадає в лівий кюв'єрів проток. Венозна кров з головного відділу збирається в парних передніх кардинальних венах. Сюди ж тече кров з підключичної вени. З'єднуючись з черевною, парні кардинальні вени створюють правий черевний проток, який впадає в праву половину венозної пазухи. Ліва передня кардинальна вена з'єднується з залишковою лівою кардинальною веною, утворюючи лівий кюв'єрів проток, який впадає в ліву половину венозної пазухи. Отже, при легеневому диханні кровоносна система дводишних подібна до великого кола кровообігу вищих хребетних. Хоча велике і мале кола кровообігу дводишних розвинені дуже слабо, їх наявність дає цим тваринам можливість одночасно використовувати зяброве і легеневе дихання. При цьому більш насичена киснем кров надходить у голову, а змішана кров - у внутрішні органи тіла.
Таким чином, у системі кровообігу дводишних риб з'являються зміни, які нагадують особливості кровоносної системи земноводних. Можливо, що у китичноперих риб (предків земноводних), які мали легені, кровоносна система нагадує дводишних. Тому вивчення становлення і функціонування кровоносної системи дводишних відкриває можливі шляхи морфологічних перебудов, які супроводжуються виділенням першого класу наземних хребетних - земноводних - від рибоподібних предків.
Надклас ЧЕТВЕРОНОГІ – TETRAPODA
Надклас Четвероногі об'єднує виниклих від китичноперих риб хребетних, які частково або повністю перейшли до життя на суші, де стикнулися з абсолютно іншим екологічним середовищем: атмосферним повітрям, твердим грунтом і силами гравітації. Все це обумовило корінну перебудову організації наземних хребетних - четвероногих, більшість з яких перейшли на дихання атмосферним повітрям. Надбанням представників даного надкласу є: легені, два кола кровообігу - легеневий і тулубовий, - збільшені розміри головного мозку, пристосовані до роботи в повітряному середовищі органи чуттів, відособлені нюховий і респіраторний відділи носової порожнини, середнє і зовнішнє вухо, повіка, змінена форма кришталика. Органи бічної лінії зникають (зберігаються тільки в личинок і деяких водних земноводних). Подолання гравітації досягається придбанням цілого комплексу пристосувань, що веде до збільшення рівня метаболізму. Характерне зміцнення всього скелета, його полегшення шляхом утворення трубчастих кісток. Розвилися дві пари важільних кінцівок з
шарнірними з'єднаннями. Утворилася система скоротних м'язів, які складаються з м'язів-згиначів та м'язів-розгиначів, що приводять у рух важільну систему кінцівок .
Вирішальна роль у компенсації енергетичних затрат належить накопиченню в організмі гемоглобіну і розвитку апарату його синтезу. Якщо в риб на 1 кг ваги тіла припадає 0,7 - 1,65 г гемоглобіну, то вже в амфібій - 3,6 - 4,6 г; у рептилій - 7,1 - 8,2 г; у птахів - 9,8 - 10,2 г; у ссавців - 11,3 - 12,1 г. Основним кровоутворюючим органом стає кістковий мозок ( у риб - нирки й селезінка). Морфологічна й екологічна різноманітність четвероногих виникла в ході еволюції суші, грунту, повітря і води. Утворилися четвероногі від китичноперих риб.
В. Л. Булахов, Р. О. Новіцький, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов
ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ
Дніпропетровськ
РВВ ДНУ
2009
